ВЕСТНИК ЮЖНОГО НАУЧНОГО ЦЕНТРА РАН Том 6, № 1, 2010, стр. 89-95
- БИОЛОГИЯ
УДК 911.5: 569.824 (5-014)
ЛАНДШАФТЫ И ИСКОПАЕМЫЕ МАРТЫШКООБРАЗНЫЕ ОБЕЗЬЯНЫ (MAMMALIA, CERCOPITHECOIDEA) В ГОРАХ АЗИИ
© 2010 г. Н.П. Калмыков1, Е.Н. Мащенко2, М. Такаи3
Рассмотрены формы рельефа и горные ландшафты Азии, где в плиоцене и плейстоцене обитали мартышкообразные обезьяны (Cercopithecoidea), обнаруженные в Грузии, Таджикистане, России, Монголии, Китае и Японии. Отмечена взаимосвязь между формами рельефа, типом растительности и экологическими особенностями ископаемых обезьян. Указано, что эволюция тонкотелов проходила в горных лесах с вертикальной поясностью, а собственно мартышкообразных обезьян - в альпийской и субальпийской зонах (теропитеки) и мозаичных ландшафтах на границе гор и равнин (павианообраз-ные обезьяны и макаки).
Ключевые слова: ландшафты, плиоцен, плейстоцен, мартышкообразные обезьяны, Азия.
Рельеф земной поверхности является не только границей раздела геосфер (литосферы, гидросферы, атмосферы), но и результатом их взаимодействия в геологическом прошлом. Морфология рельефа оказывает влияние на происходящие в этих сферах процессы, приводящие к перераспределению энергии и вещества, а через них непосредственно воздействует на структуру растительного покрова и состав фауны.
В настоящее время, как и в геологическом прошлом, формы рельефа, с одной стороны, оказывают влияние на режим влагообеспеченности геосистем, а физико-географические особенности поверхности влияют на направление стока и процессы, определяющие дренаж поверхности, от которого зависят накопление и перераспределение имеющейся влаги. Низкие участки (области аккумуляции) принимают сток вод, переносимый ими материал и эоловые наносы. С другой стороны, приподнятые участки имеют ограниченные запасы влаги и маломощную почву, отличающуюся обычно более грубым механическим составом, чем на низких участках. Геологическое строение, рельеф, литоло-гические особенности материнской породы, геоморфологические структуры и образования, характер поверхностных отложений обусловливают не
1 Южный научный центр Российской академии наук, 344006, Ростов-на-Дону, пр. Чехова, 41; тел. (863) 250-98-14, e-mail: kalm@mmbi.krinc.ru.
2 Палеонтологический институт Российской академии наук, 117997, Москва, Профсоюзная ул., 123, e-mail: evmash@mail. ru.
3 Приматологический институт Университета Киото, Япония (Kyoto University Primate Research Institute); e-mail: takai@pri.kyoto-u.ac.jp.
только состав растительности и, соответственно, фауны млекопитающих горных систем, но и весь комплекс их экологических взаимосвязей. Прямо или косвенно воздействуя на запасы влаги в том или ином местообитании, формы земной поверхности влияют и на растительный покров гор. Высота над уровнем моря, экспозиция и угол наклона поверхности могут увеличивать или уменьшать эффективность использования ограниченных водных ресурсов. Формы рельефа определяют появление различных экологических ниш, отличающихся водными ресурсами, особенностями почв, микроклиматом и, как следствие, их растительным покровом. Характер растительности в первую очередь зависит от особенностей почвы, физические характеристики которой определяют запасы влаги. Маломощные поверхностные отложения увлажняются только в результате непродолжительных атмосферных осадков, а растительность на них обычно представлена однолетними растениями с короткими корнями. Мощные почвы позволяют влаге накапливаться в глубоких горизонтах и таким образом обеспечивать непрерывное ее поступление к глубоко проникающим корням многолетних растений и давать простор для произрастания многолетников. Мощность и проницаемость почв оказывают влияние на распределение сообществ растений, а также на их рост, глубину проникновения корней и внешний облик [1].
Геоэкологический анализ рельефа очень важен для реконструкции биогеоценотических взаимодействий в геосферах в геологическом прошлом, он позволяет раскрыть и установить связи между ландшафтами и биотой не только на равнине, но и в горах, где между формами рельефа и составом
Рис. 1. Местонахождения ископаемых мартышкообразных обезьян СегсорйЪесо1ёеа) в Азии: 1 - Кударо 1 (Грузия), 2 - Куруксай (Таджикистан), 3 - Сивалик (Индия), 4 - Лонгдан (Китай), 5 - Удунга (Россия), 6 - Шамар (Монголия), 7 - Чжоукодянь 12 (Китай), 8 - провинция Хэнань (Китай), 9 - Казава (Япония)
растительности существует особенно тесная взаимосвязь [2]. Об этом свидетельствуют экологические особенности распространения ископаемых мартышкообразных обезьян надсемейства Cercopithecoidea в Азии (рис. 1), обитавших в конце неогена и четвертичном периоде в горах Грузии, Таджикистана, России, Монголии, Китая и Японии.
На Кавказе мартышкообразная обезьяна (Macaca sp.) обитала в долине р. Джоджори (Грузия), где ее остатки известны из отложений пещеры Кударо 1 в Южной Осетии, содержащие каменные орудия раннего палеолита [3]. Она почти не отличается от крупных представителей рода Macaca Lacépède, 1799, ведущих преимущественно наземный образ жизни. Эта макака совместно с грызунами (Cricetulus cf. argyropuloi I. Gromov, 1952, Mesocricetus planicola Argyropulo, 1941, Prometheomys schaposchnikovi Satunin, 1901, Terricola ex gr. majori Thomas, 1905, Microtus ex gr. arvalis Pallas, 1779), хищными (Cuon alpinus Pallas, 1811, Ursus thibetanus G. Cuvier, 1823, U. deningeri von Reichenau, 1904), непарнопалыми (Stephanorhinus hundsheimeris Toula, 1915) и парно-палыми (Cervus elaphus Linnaeus, 1758, Bison sp., Capra cf. caucasica Güldenstaedt et Pallas, 1783, Ovis ammon Linnaeus, 1758) населяла 360 ± 90 тыс. лет назад южные склоны Главного Кавказского хребта. Особенности экологии млекопитающих, относящихся к кударинской фауне раннего палеолита, указывают на многообразие стаций на южных склонах Большого Кавказа, где, по мнению Г.Ф. Барышникова [4, с. 8], лесостепные ландшафты сочетались
с элементами саванны, не имеющими аналогов в современной природе Кавказа". Макака из Южной Осетии по своим морфологическим особенностям зубов наиболее близка к азиатским M. arctoides I. Geoffroy, 1831 и M. andersoni Schlosser, 1924, представляющим наиболее крупные виды этого рода. В настоящее время M. arctoides распространена в предгорных районах Центральной и Южной Азии в мозаичных биотопах, близких к ландшафтам южных склонов Кавказа во второй половине среднего плейстоцена [5].
В Центральной Азии в позднем плиоцене обитали мартышкообразные обезьяны из рода Paradolichopithecus Necrasov, Samson et Radulesco, 1961. В Южном Таджикистане они были представлены P suschkini Trofimov, 1977 из отложений ку-лябской серии местонахождения Куруксай, сложенной песчаниками бальджуанской и хингоуской свит Таджикской депрессии Памира [6], в Северном Китае (провинция Гансю) - P gansuensis Gui, Deng, Wang, 2004 из местонахождения Лонгдан (Longdan) [7]. На склонах гор юга Таджикистана 2,4-2,0 млн лет назад (биозона MN 17, средний виллафранк) произрастали широколиственные леса (Carpinus L., Pterocarya Kunth ex I. Iljinsk., Juglans L.) с элементами хвойных пород (Pinus L., Cedrus L., Juniperes L.), а в речных долинах -Populus L., Salix L. и Elaeagnus L. Присутствие сумаха (Rhus L.), а также травянистых сообществ по-лусаванного типа, полынно-маревых и эфедровых ксерофитных группировок, по всей видимости, свидетельствует о мозаичности ландшафтов пред-
горий и гемиксерофильной растительности в долине р. Куруксай [8]. По данным М.М. Пахомова [9], на Памиро-Алтае в плиоцене преобладала умеренная флора с панголарктическим и американо-азиатским типами ареала. В горах ярче, чем где-либо, проявлялась вертикальная зональность: саванноподобные формации в предгорьях, выше последовательно -пояс широколиственных, хвойных лесов, субальпийских, альпийских лугов. Экологические особенности млекопитающих, составлявших куруксайскую фауну позднего плиоцена, подтверждают разнообразие ландшафтов в Таджикской депрессии - от открытых пространств до лесных массивов. Эти мозаичные биотопы населяли зайцеобразные (Leporinae gen. indet.), грызуны (Hystrix trofimovi Shevyreva 1986, Ellobius sp., Promimomys cf. baschkirica Suchov, 1970), хищные (Nyctereutes megamastoides Pomel, 1842, Canis kuruksaensis Sotnikova, 1989, Canis ex gr. lepophagus Johnston, 1938, Ursus sp., Pachycrocuta perrieri Croizet et Jobert, 1828, Chasmoporthetes lunensis Del Campana, 1914, Lynx ex gr. issiodorensis Croizet et Jobert, 1828, Acinonyx sp., Megantereon megantereon Croizet et Jobert, 1828, Homotherium crenatidens Fabrini, 1890, Hemimachairodus sp.), хоботные (Mastodontidae gen. indet., Archidiskodon cf. gromovi Garutt et Alexeeva, 1965), непарнопалые (Equus stenonis bactrianus Zhegallo, 1988, Dicerorhinus sp.), парнопалые (Paracamelus praebactrianus Orlov, 1927, Axis flerovi Vislobokiva, 1988, Elaphurus sp., Elaphurus eleonorae Vislobokova, 1988, Eucladoceros sp., Sinomegaceros tadzhikistanis Vislobokova, 1988, Libralces cf. gallicus Azzaroli, 1952, Sogdianotherium kuruksaense Sharapov, 1974, Sivatherium sp., Gazella parasinensis Dmitrieva, 1977, Protoryx paralaticeps Dmitrieva, 1977, Damalops palaeindicus Falconer, 1859, Gazellospira gromovae Dmitrieva, 1975, Antilospira sp.) [7, 10]. Такая пестрота экологических группировок, несомненно, была связана с разнообразием ландшафтных условий в Южном Таджикистане, где были широко развиты горные хребты с хорошо выраженной вертикальной зональностью и достаточно обширные аккумулятивные равнины предгорий. В Центральной Азии распространение павианооб-разной обезьяны (P suschkini) было тесно связано с наличием предгорных и галерейных листопадных лесов и открытых ландшафтов, аналогичных современной саванне [11]. Она являлась своеобразным и очень специализированным представителем трибы Papionini, морфологические особенности которой свидетельствуют о ее близости к современным со-бакоголовым обезьянам (Papio Müller, 1773) и макакам [12].
На юге Восточной Сибири и в Северной Монголии, где в плиоцене обитала тонкотелая обезьяна из рода Parapresbytis Kalmykov et Maschenko, 1992
(парапресбитисы), в настоящее время разви
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.