ЖУРНАЛ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ, 2015, том 65, № 1, с. 82-91
ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ (ПСИХИЧЕСКОЙ) ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЧЕЛОВЕКА
УДК 612.821.6
ЛАТЕРАЛИЗАЦИЯ ОБРАБОТКИ СЕМАНТИЧЕСКОЙ ИНФОРМАЦИИ: МЭГ-ИССЛЕДОВАНИЕ СЛОВЕСНОГО ПРАЙМИНГА
© 2015 г. А. Ю. Николаева1,2, А. В. Буторина2, А. О. Прокофьев1,2, Т. А. Строганова2
1УчреждениеРАО "Психологический институт", Москва, 2Московский городской психолого-педагогический университет, e-mail: anastasia.y.nikolaeva@gmail.com Поступила в редакцию 30.04.2014 г. Принята в печать 20.10.2014 г.
С помощью магнитоэнцефалографии исследовали межполушарную асимметрию словесного прайминга в окне семантического компонента N400 в группе из 28 здоровых праворуких испытуемых. Для оценки общего эффекта активации "семантической" нейронной сети в левом и правом полушариях мозга использовали показатель общей мощности ответа на сенсорах (root-meansquare, RMS) в качестве аналога глобальной мощности поля в ЭЭГ. Основные результаты исследования свидетельствуют о том, что "новые" (т.е. не встречавшиеся прежде в контексте эксперимента) слова вызывают асимметричный левополушарный ответ мозга в окне компонента N400. Повторение слов, предназначенных для запоминания, приводит к падению амплитуды "семантического" компонента в левом полушарии и сопровождается снижением ле-вополушарной асимметрии. Индекс разностной асимметрии, учитывающий изменения асимметрии, связанные с имплицитным запоминанием слова, оказался левополушарным у большинства испытуемых. Степень разностной асимметрии была связана с успешность имплицитного запоминания, что указывает на ее функциональный характер, т.е. взаимозависимость с процессами вербальной памяти.
Ключевые слова: словесный прайминг, семантический компонент N400, латерализацияречи, МЭГ.
Lateralized Brain Language Semantic Network Demonstrated by Word Repetition Suppression Effect in MEG
A. Yu. Nikolaeva1,2, A. V. Butorina2, A. O. Prokofyev1,2, T. A. Stroganova2
Psychological Institute, Russian Academy of Education, Moscow, 2Moscow State University of Psychology and Education, e-mail: anastasia.y.nikolaeva@gmail.com
We studied auditory word repetition suppression effect using magnetoencephalography while subjects listened to "new" and "old" words whose familiarity they had to judge upon presentation. The lateralization of brain magnetic activity during processing of "new" and "old" words were estimated by computing RMS measure of whole-brain magnetic response within time window of semantic N400 (350— 450 ms). A magnetic N400 was significantly stronger in the left than in the right hemisphere for the "new" words only. Repetition of "new" words led to sharp decrease of N400 response RMS in the left hemisphere but did not change right-hemispheric N400 RMS. The asymmetry index of this repetition suppression effect was lateralized to the left hemisphere for the majority of the participants and its magnitude was related to memory task performance. The findings point to a strong left-hemispheric dominance of word repetition suppression effect within the brain semantic networks at the level of whole-network response.
Keywords: word priming, semantic component N400, speech lateralization, MEG. DOI: 10.7868/S0044467715010116
Хотя большинство исследователей признают, что центральным механизмам, ответственным за фонетику, морфологию, синтаксис и семантику речи, свойственна левополу-шарная латерализация [McDonald et al., 2010], на индивидуальном уровне выявить это надежно не удается. Нейровизуализаци-онные исследования свидетельствуют, что в основе речевых функций лежит взаимодействие левого и правого полушарий [Hickok, Poeppel, 2007]. Кроме того, для речевых функций характерны чрезвычайно широкие индивидуальные различия в межполушарной асимметрии и межполушарном взаимодействии. Проблема определения индивидуального профиля латерализации речевой функции, помимо теоретического значения, имеет очевидную практическую важность для предоперационного неинвазивного картирования речевых функций.
Для анализа латерализации речи часто привлекают методы измерения суммарных электрических и магнитных ответов мозга на речевую стимуляцию, позволяющие в динамике оценить протекание процессов обработки определенного аспекта речевой информации.
В частности, компонент N400 электромагнитного ответа, возникающий во временном окне 350—450 мс после начала предъявления слова, связывают с нагрузкой на процессы обработки семантики [Lau et al., 2008; Van Petten, Luka, 2006]. Доказательством этому служат данные, демонстрирующие, что увеличение семантической нагрузки (например, включение контекста, затрудняющего поиск значения слова) приводит к резкому увеличению амплитуды этого компонента ответа [Halgren et al., 2002; Kutas, Hillyard, 1980a, 1980b]. Напротив, семантический контекст, который облегчает восприятие речевой информации, сопровождается падением амплитуды компонента№00 в ответ на предъявляемое слово [Bentin et al., 1985].
Все больше подтверждений находит предположение о том, что мозговые источники "семантического" компонента N400 локализованы в "семантических" нейронных сетях левого полушария. Причинно-следственная связь между операциями, осуществляемыми левым полушарием, и эффектом семантического контекста в амплитуде компонента N400 убедительно показана у больных с синдромом расщепленного мозга и у пациентов с левополушарным инсультом [Van Petten, Lu-
ka, 2006]. Правополушарные повреждения не приводят к заметным изменениям контекст-эффекта в амплитуде компонента N400 [Ha-goort et al., 1996].
Тем более удивительно, что данные магни-тоэнцефалографии (МЭГ) у здоровых людей и результаты электрокортикографии у пациентов с эпилепсией свидетельствуют о том, что в основе контекст-эффекта в компоненте N400 лежит активность широкой сети источников, охватывающей передние и задние регионы коры обоих полушарий [Maess et al.,
2006]. Нередко оказывается, что контекст-эффект в компоненте N400 не латерализован или даже имеет слабую правополушарную ла-терализацию [Van Petten, Luka, 2006].
Возможным объяснением причин такого расхождения является чрезвычайная сложность самого контекст-эффекта [Federmeier,
2007], несмотря на его бесспорную причинную зависимость от ключевых операций, осуществляемых нейронными сетями левого полушария. Очевидно также, что экспериментальная парадигма контекст-эффекта не позволяет неинвазивно оценить то, каким образом латерализованы собственно ключевые "семантические" операции, нарушение которых у пациентов с инсультом вызывает сенсорную афазию (т.е. невозможность воспринимать обращенную речь).
В свете обсуждаемой проблемы интересны данные о том, что крайне простая экспериментальная манипуляция — повторное предъявление слова или словесный прайминг — также приводит к снижению амплитуды компонента N400 [Dhond et al., 2001]. Эффект повторения принципиально отличен от привыкания, т.к. он не подвержен интерференции и сохраняется при длительных (более суток) промежутках времени, разделяющих первое и второе предъявление слов в условиях лабораторного эксперимента [Was, 2010]. Ключевым моментом в эффекте повторения, а также в контекст-эффекте, является легкость извлечения нужного следа из долговременной памяти при условии предварительной ее активации, спровоцированной предыдущими экспериментальными манипуляциями. Очевидное отличие двух экспериментальных парадигм — отсутствие в эффекте повторения многих процессов, потенциально участвующих в контекст-эффекте.
Результаты интракраниальных и магнито-энцефалографических исследований пока-
зывают, что мозговые источники эффекта повторения для компонента N400 в основном имеют левополушарную латерализацию [Dhond et al., 2001, 2007; Maess et al., 2006], хотя активация разных узлов нейронной сети может различаться у разных людей как по степени, так и по знаку латерализации [McDonald et al., 2010].
Мы предположили, что эффект повторения слов может быть использован для исследования асимметрии обработки семантики речи и, в том числе, для оценивания индивидуального профиля речевой асимметрии. Снижение величины магнитного ответа мозга в интервале N400 при повторных предъявлениях слова предположительно будет отражать меньшую нагрузку на всю левополушарную нейронную сеть, вовлеченную в обработку семантики. Для оценивания общего эффекта активации "семантической" сети в левом и правом полушариях мы использовали простой показатель общей мощности ответа на сенсорах (root mean square, RMS) в качестве аналога глобальной мощности поля в ЭЭГ. Преимуществом введения RMS является простота и однозначность этого показателя (в отличие от оценок локализации), что чрезвычайно важно для его клинического применения.
Таким образом, в цели работы входило исследование межполушарной асимметрии словесного прайминга в окне семантического компонента N400 и ее индивидуальных вариаций у здоровых взрослых испытуемых.
МЕТОДИКА
Выборку составили 28 взрослых испытуемых (7 женщин) в возрасте от 17 до 57 лет. Все испытуемые были русскоговорящие и правши, с нормальным слухом и без неврологических нарушений в анамнезе. Эксперимент состоял из семи серий: одной тренировочной серии, содержащей 30 слов, и шести экспериментальных серий, содержащих по 40 слов. В каждой экспериментальной серии в случайном порядке предъявлялись 30 знакомых и 10 новых слов, все абстрактные существительные, со средней длительностью звучания 550 мс. Стимулы предъявлялись бинаурально при громкости 80 Дб, длительность межсти-мульного интервала варьировала от 2.5 до 3.5 с. Перед началом эксперимента испытуемому давалась инструкция запомнить слова, услышанные в тренировочной серии, после чего он должен был их узнать в эксперимен-
тальных сериях и при узнавании нажать на кнопку. Первые три серии выполнялись одной рукой, вторые три — другой рукой. Для оценки успешности различения новых и знакомых слов подсчитывали число пропусков целевого слова и число ложных тревог, т.е. ложного принятия нового слова за уже слышанное. Успешность выполнения оценивали как процент правильно выполненных проб (100% — (число совершенн
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.