ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ, 2014, том 61, № 5, с. 611-631
== ОБЗОРЫ =
УДК 581.1
ЛАТЕРАЛЬНЫЕ МЕРИСТЕМЫ ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ: ФИТОГОРМОНАЛЬНЫЙ И ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ
© 2014 г. И. Е. Додуева, М. С. Ганчева, М. А. Осипова, В. Е. Творогова, Л. А. Лутова
Санкт-Петербургский государственный университет, кафедра генетики и биотехнологии, Санкт-Петербург
Поступила в редакцию 28.01.2013 г.
Латеральные меристемы (перицикл, прокамбий и камбий, феллоген) располагаются параллельно боковой поверхности того органа, в котором они находятся, и образуют концентрические слои недифференцированных клеток. Первичные латеральные меристемы — прокамбий и перицикл — возникают в процессе эмбриогенеза, вторичные — камбий и феллоген — в процессе постэмбрионального развития. Перицикл — наиболее плюрипотентная меристема растения — может давать начало другим разнообразным типам меристем: латеральным меристемам (камбию, феллогену), апикальным меристемам боковых корней, а также меристемам побегов при регенерации in vitro. Прокамбий и закладывающийся из него камбий дают начало проводящим тканям стебля и корня, обеспечивая их рост утолщением. В обзоре рассматривается генетический контроль развития латеральных меристем и роль фитогормонов в контроле их активности.
Ключевые слова: высшие растения — меристемы — перицикл — камбий — боковые корни — регенерация — проводящая система — вторичный рост — цитокинины — ауксины — CLE-пептиды — транскрипционные факторы
DOI: 10.7868/S0015330314050066
ВВЕДЕНИЕ
Латеральными называют меристемы, располагающиеся параллельно латеральной (боковой) поверхности того органа, в котором они находятся. В осевых органах высших растений — стеблях и корнях — латеральные меристемы (ЛМ) располагаются цилиндрическими слоями и на поперечных срезах имеют вид колец. В отличие от по-беговой апикальной меристемы (ПАМ) и корневой апикальной меристемы (КАМ), закладка новых тканей в ЛМ происходит перпендикулярно вертикальной оси растения, благодаря этому одной из основных функций ЛМ является обеспечение роста осевых органов растений в толщину (вторичного утолщения). Выделяют первичные и вторичные ЛМ: первые являются производными апикальной меристемы (АМ) и возникают непосредственно под ними в ходе эмбрионального развития, вторые появляются в постэмбриональ-
Сокращения: АМ — апикальная меристема; БК — боковой корень; КАМ — корневая апикальная меристема; ЛМ — латеральная меристема; НФК — нафтилфталамовая кислота; ПАМ — побеговая апикальная меристема; ПС — проводящая система; ТФ — транскрипционный фактор; ЦК — цитокинины. Адрес для корреспонденции: Додуева Ирина Евгеньевна. 199034 Санкт-Петербург, Университетская наб., 7/9. Санкт-Петербургский государственный университет, биолого-почвенный факультет, кафедра генетики и биотехнологии. Электронный адрес: Wildtype@yandex.ru
ном развитии растений в процессе дальнейшей дифференциации первичных ЛМ, либо формируются из клеток какой-либо ткани в процессе их дедифференциации. К первичным ЛМ относят прокамбий и, по всей видимости, перицикл, к вторичным — камбий и пробковый камбий (феллоген). У многих однодольных растений вторичные ЛМ отсутствуют, и тело растения образуется только из первичных меристем [1].
Прокамбий закладывается в эмбриогенезе на стадии сердечка [2], в постэмбриональном развитии из него образуются ткани проводящих пучков стебля. Клетки перицикла, возникающего у зародышей высших растений одновременно с прокамбием [2], функционально более многообразны. Из них в стебле образуется механическая ткань склеренхима, в корне — камбий и феллоген; важнейшей функцией перицикла является образование боковых корней (БК). Вторичные ЛМ — камбий и феллоген, образуются из перицикла, прокамбия (камбий), либо клеток основной паренхимы (феллоген). Камбий обеспечивает образование вторичных элементов проводящей системы (ПС) и таким образом играет основную роль в интенсивном вторичном утолщении при развитии стеблей древесных растений, а также при формировании запасающих корней. Феллоген образует клетки пробки и феллодермы, выполня-
ющие функции покровных (пробка) и иногда запасающих (феллодерма) тканей; заложение нескольких слоев феллогена в лубе приводит у древесных растений к образованию корки [1]. Изучение механизмов закладки, поддержания и развития ЛМ началось сравнительно недавно, поэтому ЛМ по сравнению с АМ изучены гораздо слабее. Тем не менее, исследования, проведенные в последние годы, позволили выявить ряд физиологических и генетических механизмов, контролирующих закладку и развитие ЛМ. Описанию этих механизмов и будет посвящен настоящий обзор.
К числу основных регуляторов развития ЛМ относят несколько групп фитогормонов, в частности — цитокинины (ЦК), ауксины и CLE-пеп-тиды. ЦК и ауксины играют центральную роль в развитии ПАМ и КАМ, являясь в этом процессе строгими антагонистами [3]. В последние годы были получены данные о взаимодействии этих двух групп гормонов — также как правило антагонистическом — в контроле развития ЛМ [4]. CLE-пептиды — сравнительно недавно идентифицированная группа пептидных фитогормонов, представители которой контролируют развитие разнообразных типов меристем — ПАМ, КАМ, клубеньковых меристем бобовых, некоторых типов патоген-индуцированных опухолей, а также прокамбия и камбия [5]. В ЛМ, так же как и в АМ, гормоны работают в тесном взаимодействии с определенными группами меристем-специфич-ных транскрипционных факторов (ТФ): WOX и KNOX, которые контролируют поддержание и пролиферацию стволовых клеток, а также несколькими ТФ разных групп, регулирующими дифференцировку специализированных типов клеток.
ТФ KNOX (KNOTTED 1-related homeobox) и WOX (WUSCHEL-related homeobox) — два семейства гомеодомен-содержащих ТФ, которые относятся к консервативному для растений и животных суперсемейству ТФ TALE (Three Amino Acid Loop Extension), представители которого принимают участие в определении плана строения тела у животных и являются основными регуляторами развития меристем у растений [6]. К мишеням ТФ KNOX и WOX в меристемах относятся гены, контролирующие биосинтез и передачу сигнала ЦК [7, 8].
ТФ KNOX считаются специфическими регуляторами развития ПАМ: так, у мутантов по KNOX гену арабидопсиса STM (SHOOT MERISTEMLESS) наблюдается редукция ПАМ вплоть до полной ее потери [9]. Ген STM экспрессируется только в ПАМ, начиная с ее закладки в эмбриогенезе; прочие гены KNOX арабидопсиса - KNAT1-KNAT7 (KNOXof Arabidopsis thaliana) характеризуются более широким пространственным характером экс-
прессии [10]. Мутации по ним не приводят к потере ПАМ, но эктопическая экспрессия некоторых из них вызывает формирование адвентивных ПАМ на листьях [11]. В ПАМ ТФ KNOX позитивно регулируют экспрессию генов IPT5 и IPT7 (ISOPENTENYL TRANSFERASE), контролирующих первый этап биосинтеза ЦК, связываясь с их промоторами [7]. В свою очередь, ЦК стимулирует экспрессию генов KNOX [12, 13]. Ауксины, напротив, подавляют экспрессию генов KNOX.: считается, что в этом процессе ауксины действуют раньше комплекса ТФ AS1 и AS2 (ASYMMETRIC LEAF 1 и 2), напрямую репрессирующего экспрессию KNOX [14, 15].
Действие ТФ WOX в меристемах связано с поддержанием недифференцированного статуса стволовых клеток: в ПАМ эту функцию выполняет ТФ WUS (WUSCHEL), в КАМ и меристемах клубеньков у бобовых — WOX5, в камбии — WOX4 [16, 17]. В соответствии с этим экспрессия генов WOX в меристемах ограничена недифференцированными стволовыми клетками, в частности в АМ она сосредоточена в организующих центрах [16]. Механизмы WOX-зависимо го поддержания стволовых клеток растений в настоящее время неизвестны. К идентифицированным мишеням ТФ WOX относятся гены ARR A-типа, репрессирующие передачу сигнала при ответе на ЦК: ТФ WOX негативно регулируют их экспрессию [8]. Кроме того, по крайней мере некоторые ТФ WOX могут быть позитивными регуляторами экспрессии генов, кодирующих CLE-пептиды: например, ТФ WUS стимулирует экспрессию гена CLV3 (CLAVATA3) в ПАМ [18].
В свою очередь, гены WOX являются мишенями действия сигнального пути, запускаемого CLE-пептидами (CLAVATA3/ENOSPERM SURROUNDING REGION). Впервые этот путь регуляции экспрессии генов WOX был обнаружен в ПАМ: связываясь с рецепторными протеинки-назами CLV1 (CLAVATA1) и CLV2/CRN (CLAVATA2/CORYNE), CLE-пептид CLV3 запускает слабоизученный путь передачи сигнала, вызывающий подавление экспрессии гена WUS [18]. В дальнейшем CLE-опосредованные пути контроля экспрессии WOX генов были выявлены также в КАМ, камбии, клубеньковых меристемах бобовых [5]. В соответствии со способностью влиять на дифференцировку стволовых клеток в меристемах CLE-пептиды были разделены на две группы: пептиды обширной группы А подавляют пролиферацию и стимулируют дифференцировку стволовых клеток в ПАМ и КАМ, в противоположность им CLE-пептиды небольшой группы В, действующие в камбии, способствуют пролиферации недифференцированных стволовых клеток [19, 20]. Разные функции CLE-пептидов групп А и В, по-видимому, связаны с их противоположным влиянием на экспрессию генов WOX: для не-
которых CLE-пептидов группы А показано негативное действие на экспрессию генов WUS в ПАМ и ЖОХ5 в КАМ [18, 21], тогда как ^Е-пеп-тиды группы В стимулируют экспрессию гена ЖОХ4 в камбии [22].
ПЕРИЦИКЛ - ПЛЮРИПОТЕНТНАЯ ЛАТЕРАЛЬНАЯ МЕРИСТЕМА?
Перицикл (от греч. peri — наружный и kyklos — круг), представленный одним или несколькими (у голосеменных) слоями недифференцированных клеток, формируется в корнях и иногда в стеблях растений и входит в состав центрального цилиндра. В корне проростка арабидопсиса пери-цикл имеет вид непрерывного концентрического слоя клеток, который окружает билатерально симметричный диархный проводящий пучок, состоящий из двух ксилемных и двух флоэмных полюсов [1, 2].
Существуют разные мнения относительно ме-ристематической природы перицикла. С одной стороны, понятие "перицикл" было введено для обозначения периферического слоя (или нескольких слоев) клеток центрального цилиндра, лежащих непосредственно под эндодермой, и традиционно перицикл не относили к ЛМ. С другой стороны, для перицикла характерны основные признаки ЛМ: ка
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.