ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2009, том 88, № 12, с. 1411-1424
УДК 593.73(265.53)
ЛЕТНЕ-ОСЕННЕЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ, КОЛИЧЕСТВЕННЫЙ СОСТАВ И ДИНАМИКА ОБИЛИЯ МЕДУЗ В ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ БЕРИНГОВА МОРЯ
© 2009 г. А. В. Заволокин, И. И. Глебов
Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, Владивосток 690950, Россия
e-mail: zavolokin@tinro.ru, glebovi@tinro.ru Поступила в редакцию 20.10.2008 г.
По данным траловых уловов исследованы распределение, размерный состав и динамика обилия крупноразмерных медуз в верхней эпипелагиали западной части Берингова моря летом и осенью 2002—2007 гг. Медузы широко распространены по акватории исследования. Основу их биомассы (75—98%) составляли Aequorea forskalea Peron et Lesueur 1809, Chrysaora melanaster Brandt 1838 и Cya-nea capillata (L. 1758). Распределение доминирующих видов существенно различалось. A. forskalea концентрировался преимущественно в глубоководной части Берингова моря. C. capillata был приурочен в основном к шельфам Анадырского, Карагинского и Олюторского заливов. Область распространения Ch. melanaster охватывала всю акваторию исследования, но максимальные скопления он образовывал в шельфовой северо-западной части моря. Обилие и размеры большинства видов медуз значительно возрастали от лета к осени. Летом их суммарная биомасса 0.2—0.8 млн. т и численность 0.9—1.8 млрд. экз., а осенью соответственно 0.8—1.7 млн. т и 3.2—4.8 млрд. экз. (площадь исследованной акватории в разные годы варьировала от 0.5 до 0.7 млн. км2). У отдельных видов (например, Ch. melanaster) показатели обилия осенью, наоборот, снижались, что, вероятно, вызвано интенсивным приносом медуз с течениями летом из южных районов Берингова моря. Отмечено влияние термических условий вод на обилие шельфовых видов медуз.
В последние десятилетия отмечается все возрастающий интерес к желетелому зоопланктону — медузам, гребневикам, сальпам, сифонофорам. Прежде всего это связано с их значительным влиянием как конкурентов и хищников на рыбные сообщества (обзор см. Purcell, Arai, 2001). Наиболее ярким примером такого влияния служит снижение рыбных запасов в Черном, Азовском и Каспийском морях в результате инвазии гребневика Mnemiopsis leidyi (Воловик и др., 1991; Volovik et al., 1993; Ivanov et al., 2000). Особенное внимание уделяется воздействию этих организмов на ранние жизненные стадии (икра, молодь) промысловых рыб. Так, проведенные в Охотском море исследования показали, что существенную долю рациона медуз могут составлять икра и личинки рыб (Горбатенко и др., 2005). В восточной части Берингова моря в результате резкого роста биомассы медуз в последнее десятилетие значительно увеличилось потребление ими личинок минтая (Brodeur et al., 2002). Кроме того, медузы служат объектом промысла. Масштабный лов медуз ведется в странах Юго-Восточной Азии (Omori, Nakano, 2001).
Публикации по распределению и количественному составу медуз Берингова моря сравнительно немногочисленны. Основная их доля касается восточноберинговоморского шельфа (Hamner, Schneider, 1986; Brodeur et al., 1999, 2002; Helle et al., 2007). Работ, проведенных в централь-
ных и западных районах моря, значительно меньше, и они посвящены в основном мелкоразмерным видам, облавливаемым планктонными сетями (№8Ык^а et а1., 2001; Волков, 2007).
Информацию по крупным медузам можно получить из траловых съемок. Несмотря на то, что они ориентированы на учет нектонных организмов и менее эффективно облавливают желетелый зоопланктон (особенно мелких особей), такие исследования позволяют получить достаточно представительные данные по распространению, обилию и питанию медуз (Шунтов, 1995; Заволокин и др., 2005; Ильинский, Заволокин, 2007). Благодаря регулярным траловым съемкам, проводимым ТИНРО-центром в западной части Берингова моря, к настоящему времени накоплены большие ряды наблюдений по биологии этих организмов. В данной работе обобщается информация по распределению, обилию и размерному составу медуз в верхней эпипелагиали западной части Берингова моря летом и осенью 2002—2007 гг.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Работа основана на материалах восьми комплексных съемок в верхней эпипелагиали (0—50 м) западной части Берингова моря, проведенных ТИНРО-центром летом и осенью 2002—2007 гг. Район работ и генерализованная схема поверхностных течений в Беринговом море представле-
Рис. 1. Район работ и генерализованная схема поверхностных течений в Беринговом море в теплое полугодие (Хен, 1988, с изменениями). Линия — граница исключительной экономической зоны России. ЮЗБМ — юго-западная часть, СЗБМ — северо-западная часть Берингова моря. Заливы: Аз — Анадырский, Кз — Карагинский, Оз — Олюторский. Течения: 1 — Атту, 2 — Центрально-беринговоморское, 3 — Западно-Аляскинское, 4 — Наваринское, 5 — Камчатское.
ны на рис. 1. Исследования проводились 02.0909.10.2002, 17.07-24.08.2003, 23.09-25.10.2003, 26.09-23.10.2004, 22.06-21.07.2005, 24.0804.10.2006, 17.06-16.07.2007 и 06.09-24.10.2007 гг. Во все годы кроме 2006 и 2007 гг. съемки осуществляли с юга на север, начиная у Командорских о-вов и заканчивая в Анадырском заливе. В 2006 г. и осенью 2007 г. исследования проводили в обратном направлении - с севера на юг.
Траления выполнялись круглосуточно с удержанием верхней подборы трала у поверхности. Вертикальное раскрытие трала варьировало от 30 до 41 м. Таким образом, полученные данные касаются только подповерхностного 30-40-метрового слоя. Средняя скорость около 4.6 узла. Использовался пелагический трал, оснащенный мелко-ячейной вставкой (ячея 1 см) в кутцовой части.
Определение видов медуз сделано на основе работ Наумова (1960, 1961) и Крэмпа (Kramp, 1961). Во все съемки, кроме 2006 г., при разборе уловов Chrysaora helvola Brandt 1838 не идентифицировали и относили к Chrysaora melanaster Brandt 1838. Массу тела в случае значительного повреждения медуз устанавливали по диаметру колокола. Вместе с тем щупальца и значительная часть ротовых лопастей в ходе траления всегда повреждались. Поэтому массу определяли без учета этих частей, из-за чего приводимые ее значения несколько занижены. У доминирующих видов медуз измеряли диаметр колокола.
Биомассу и численность медуз определяли площадным методом (Аксютина, 1968). Мелкие размеры многих медуз и слабое тело приводят к тому, что значительная их часть процеживается через трал во время траления. Поэтому для более близкой к действительности оценки их обилия необходимо вводить поправку на уловистость трала. В настоящей работе мы использовали традиционно принятый в практике ТИНРО-центра коэффициент уловистости для медуз, равный 0.1 ^ИиПюу е! а1., 1996).
Горизонтальное раскрытие устья трала, необходимое для определения обловленной площади, определяли с помощью прибора SIMRAD FS 20/25. В 2002 и 2007 гг. такой прибор отсутствовал, и величину горизонтального раскрытия оценивали по формуле, которая учитывает вертикальное раскрытие трала, скорость его буксировки, горизонт траления и длину ваеров (Волвенко, 1998).
Как показали предыдущие исследования, для медуз характерна выраженная сезонная динамика их обилия и размерного состава. Поэтому на рисунках и в таблицах съемки сгруппированы по сезонам.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Медузы — обычный компонент траловых уловов. Они широко распространены и встречаются на всей акватории западной части Берингова мо-
Таблица 1. Абсолютная биомасса (тыс. т) медуз в верхней эпипелагиали западной части Берингова моря летом и осенью 2002—2007 гг.
Вид, группа Лето Осень
2003 2005 2007 2002 2003 2004 2006 2007
Aurelia aurita (L. 1758) - - - - - 0.7 0.2 -
A. limbata Brandt 1838 0.5 6.8 2.7 8.1 11.8 1.7 11.2 1.4
Chrysaora helvola Brandt 1838 - - - - - - 0.1 -
Ch. melanaster Brandt 1838 653.9 593.0 30.0 668.3 288.4 170.9 747.6 197.8
Cyanea capillata (L. 1758) 85.9 0.4 - 22.6 253.6 60.3 111.8 59.0
Periphylla periphylla (Peron et Lesueur 1809) + 0.4 - - - 0.3 - -
Phacellophora camtschatica Brandt 1838 15.6 13.5 42.8 21.4 25.9 22.3 96.2 26.8
Все сцифомедузы 755.9 614.1 75.5 720.4 579.7 256.2 967.1 285.0
Aequorea forskalea Peron et Lesueur 1809 3.2 24.6 110.1 255.3 333.3 1373.1 719.8 511.9
Calycopsis nematophora Bigelow 1913 1.4 0.6 0.6 4.3 8.2 3.4 5.5 5.4
Ptychogena lactea A. Agassiz 1865 + 0.1 + - - - + +
Прочие гидромедузы + 0.1 - - 0.8 0.1 0.2 +
Все гидромедузы 4.6 25.4 110.7 259.6 342.3 1376.6 725.5 517.3
Все медузы 760.5 639.5 186.2 980.0 922.0 1632.8 1692.6 802.3
Обследованная площадь, тыс. км2 624 603 496 643 624 524 611 670
Примечание. +— значения менее 0.05, прочерк — вид отсутствовал. Группа "Прочие гидромедузы" включает в себя Aglantha digitale и Perigonimus sp.
ря (рис. 2). В период исследований их встречаемость в верхней эпипелагиали (0—50 м) 94—100%. Наиболее плотные концентрации медуз приурочены к крупным шельфовым районам: Анадырскому, Карагинскому и Олюторскому заливам, а также прилегающим к ним водам. Их скопления прослеживались здесь во все годы исследований.
Обилие медуз летом существенно ниже по сравнению с осенью. Их суммарная биомасса и численность в летний период находились в пределах соответственно 0.2—0.8 млн. т и 0.9—1.8 млрд. экз., а осенью возрастали до 0.8—1.7 млн. т и 3.2— 4.8 млрд. экз. (табл. 1, 2). Однако эти различия касаются только глубоководной юго-западной части моря. Летом плотность скоплений медуз здесь сравнительно низкая, а осенью она значительно возрастает (рис. 2). В шельфовых водах северо-западной части моря высокие концентрации этих гидробионтов наблюдаются на протяжении всего периода исследований.
По данным траловых уловов в западной части Берингова моря отмечено 12 видов сцифоидных и гидроидных медуз (табл. 1). Основу биомассы медуз (75—98%) составляли Лвдыогва /оюкака, Скгузаога тв1апаз1вг и Суапва еарШа1а. Эти же виды, наряду с гидромедузой Са1уеор818 пешаШрЫо-га, доминировали по численности (65—98%) (табл. 2).
Основные скопления Л./оюкака были приурочены к глубоководным районам (рис. 3). Отчет-
ливо виден резкий рост его обилия от лета к осени, хотя в пределах отдельного сезона биомасса и численность медуз могли сильно различаться в разные годы (табл. 1, 2
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.