ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ, 2015, том 55, № 3, с. 279-287
УДК 597.5.591.5
ЛЕТНЕЕ И ОСЕННЕЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ РЫБ В ОЗЕРЕ ГЛУБОКОЕ
© 2015 г. А. Д. Мочек, Э. С. Борисенко, С. В. Будаев, Д. С. Павлов
Институт проблем экологии и эволюции РАН — ИПЭЭ, Москва E-mail: amochek@yandex.ru Поступила в редакцию 30.04.2014 г.
Изучено сезонное (лето и осень) и суточное (день и ночь) распределение рыб в оз. Глубокое (Московская область) с использованием научно-исследовательских гидроакустических комплексов вертикального и горизонтального зондирования. В начале лета рыбы распределяются на акватории озера максимально широко, а осенью — более компактно. В дневное время как летом, так и осенью пелагические скопления рыб концентрируются преимущественно в центральной части озера, а с наступлением ночи рассредоточиваются практически повсеместно на открытой акватории. Характер распределения рыб находится в связи с цикличностью абиотических условий и сопутствующей динамикой оборонительно-трофических отношений.
Ключевые слова: распределение, поведение, кочёвки рыб, гидроакустические исследования, оз. Глубокое, лимнические водоёмы.
DOI: 10.7868/S0042875215030108
Оз. Глубокое расположено в Рузском районе Московской области (55°45' с.ш. 36°31' в.д.) и представляет собой мезотрофный водоём общей площадью 59.3 га с нарастающими глубинами (до 32 м в центральной части озера). Литораль и сублитораль водоёма густо заросли макрофитами, берега заняты лесом и болотами. До последнего времени экосистема озера испытывала сравнительно небольшое антропогенное воздействие (Павлов, 2002). Ихтиофауна озера насчитывает 19 видов рыб, среди них наиболее многочисленны представители семейств: Cyprinidae — плотва Rutilus rutilus и лещ Abramis brama, Percidae — речной окунь Perca fluviatilis и ёрш Gymnocephalus cer-nuus, Esocidae — щука Esox lucius (Дгебуадзе, Скоморохов, 2002).
Первые работы по изучению распределения рыб на акватории озера с использованием гидроакустической аппаратуры были выполнены в конце прошлого века (Pavlov et al., 1986; Павлов и др., 1991; Presnyakov, Bоrisenko, 1993). Однако характеристики тех гидроакустических средств ограничивали возможности регистрации молоди, а также размерного состава скоплений рыб и их локализации в системе координат. Поэтому очевидна актуальность дальнейших исследований распределения рыб в оз. Глубокое, в первую очередь с помощью современных гидроакустических комплексов.
Цель работы — изучить распределение рыб в открытой части оз. Глубокое в летне-осенний период и выявить внешние факторы, определяющие этот процесс. Задачи работы: изучить сезон-
ную и суточную динамику распределения рыб в открытой части оз. Глубокое; определить размерный состав скоплений и характер воздействия основных факторов внешней среды на их формирование.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Гидроакустические съёмки выполнены с помощью научно-исследовательских комплексов "Аскор" и "Панкор" (ООО "Промгидроакусти-ка", Россия). Применение этой аппаратуры позволяло учитывать количество рыб на акватории, выявлять местоположение и численность их скоплений, определять длину тела отдельных рыб и принадлежность к определённым семействам путём компьютерного анализа отражённых эхо-сигналов (Borisenko et al., 2006; Кудрявцев, Борисенко, 2009; Pavlov et al., 2010). Пересчёт измеренных в процессе гидроакустических съёмок значений силы цели рыб TS (дБ) in situ к длине тела рыб выполняли на основе известных уравнений регрессий, полученных для наиболее многочисленных семейств рыб умеренной зоны России (Borisenko et al., 1989, 2006).
Для изучения распределение рыб в эпипелагиали (от поверхности до глубины 2 м) использовали гидроакустический комплекс горизонтального зондирования "Панкор": рабочая частота 455 кГц, максимальная дальность горизонтального зондирования 20 м. Исследования распределения рыб на глубинах более 2 м выполняли с помощью двухчастотного гидроакустического комплекса
вертикального зондирования "Аскор": рабочие частоты 50 и 200 кГц, максимальная глубина зондирования 100 м (Кудрявцев и др., 2006; Павлов и др., 2008; Борисенко и др., 2011). Использование комплекса "Аскор" на рабочей частоте 200 кГц позволило выявлять скопления зоопланктона и определять их местоположение. При проведении гидроакустических съёмок "Аскор" и "Панкор" использовали одновременно, что позволяло регистрировать рыб по всей толще воды — от поверхности до дна.
Базисное представление о распределении рыб как континуальном процессе (Павлов, Мочек, 2009) определило необходимость получения данных по размещению рыб на акватории озера в разное время суток и по сезонам года. Всего в 2013 г. выполнено четыре гидроакустические съёмки: две съёмки в июле (день, ночь) и две в октябре (день, ночь). Продолжительность каждой съёмки составила в среднем 2 ч. Съёмки проводили с лодки, оснащённой малошумным электрическим двигателем. Гидроакустические антенны крепились за бортом с помощью специального устройства. Запись гидроакустических сигналов на твёрдый диск компьютера, а также визуальный контроль работы систем осуществлял оператор с помощью приёмно-передающей аппаратуры и ноутбуков, размещённых в лодке. Съёмки озера выполнены на открытой акватории, так как эхо-лотное зондирование водоёмов возможно только в отсутствие зарослей макрофитов и других масштабных подводных препятствий.
Для определения взаимосвязи между глубиной и плотностью скоплений рыб проводили билинейную интерполяцию каждого из этих показателей по сетке с использованием алгоритма Акимы (Лк1та, 1978) и последующим вычислением коэффициента корреляции между интерполированными значениями.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Гидроакустическая съёмка оз. Глубокое позволила получить современную батиметрическую карту на основе построения изобат по 12400 опорным точкам (рис. 1). Представленная карта свидетельствует о том, что вдоль берегов по периметру озера расположено мелководье с глубинами до 2.5 м. В направлении от берегов к центру озера глубина постепенно нарастает, причём понижение донного рельефа носит сложную конфигурацию до глубин 12 м. В центральной части озера регистрируется свал — глубина резко нарастает, заметно превышая на ряде участков 20-метровую отметку. Максимальная глубина в озере составляет 32 м.
Вследствие значительной глубины и практически полного отсутствия стокового течения
оз. Глубокое имеет характерный для таких водоёмов термический режим. В начале июля 2013 г. на глубине 4.0—4.5 м сформировался устойчивый термоклин. Температура воды в приповерхностных слоях эпилимниона достигала 25 °С, на глубине 3.5 м не превышала 21.5°, а затем резко понижалась и на глубине 4 м составляла 13°С. Зона металимниона с температурой 10—12°С наблюдалась до глубины 6.5 м; гиполимнион начинался с глубины 7 м. Минимальная температура в озере летом (7°С) зарегистрирована на глубинах более 20 м (по личному сообщению Е.А. Мнацакано-вой). Разрушение термоклина происходит в начале сентября, к середине октября на озере наблюдается гомотермия по всему столбу воды (Щербаков, 1967).
Летом абсолютное большинство рыб сосредоточено в эпилимнионе — в слое воды выше температурного скачка, причём наибольшее количество рыб располагается непосредственно у поверхности, до глубины 2 м. В этом узком приповерхностном горизонте по всему водоёму концентрируются днём около 250 тыс. экз., а ночью — более 500 тыс. экз. рыб. На глубинах свыше 2 м днём зарегистрировано немногим более 200 тыс. экз., а ночью — более 300 тыс. экз.
В июле в пелагиали преобладают рыбы (рис. 2, 3) длиной менее 4 см (рис. 2а); доминирует молодь карповых (96.8%), доля окунёвых составляет 2.1% (рис. 3а). Полученные эхограммы (рис. 4) свидетельствуют о пространственной ассоциации скоплений рыб (частота 50 кГц) и планктона (частота 200 кГц) (рис. 4а, 4б).
В ночное время рыбы осваивают практически всю площадь открытого зеркала озера (рис. 5), а днём их скопления встречаются главным образом в центральной части водоёма, над большими глубинами (рис. 5а, 5б). Статистический анализ выявил положительную корреляцию плотности скоплений рыб с глубиной их распределения в дневное время (г = 0.58, р < 0.001), а ночью связь этих параметров недостоверна. Концентрация рыб в пелагиали озера достигает максимальных значений ночью (рис. 6); с наступлением утра значительная часть рыб покидает открытую акваторию и, по-видимому, скрывается в прибрежных зарослях (рис. 6а, 6б). Это объясняет существенно меньшую оценку общей численности рыб, полученную по данным дневной съёмки, в сравнении с ночной — 480 против 864 тыс. экз. Показательно, что максимальные концентрации рыб наблюдались ночью поблизости от водной растительности.
Осенью в условиях предзимней гомотермии рыбы осваивают всю толщу воды ниже приповерхностного 2-метрового слоя (0—2 м), в котором изредка встречаются лишь единичные особи. Подросшая молодь осенью в массе осваивает нижележащие горизонты водной толщи. Примеча-
с.ш.
55°758
55°756
55°754
55°752
55°750
Рис.
1. Батиметрическая карта оз. Глубокое; (—) — изобаты. Масштаб: 100 м.
тельно, что осенью сохраняется тенденция расширенного освоения рыбами пелагиали в ночное время сравнительно с днём (рис. 5в, 5г). Плотность дневных скоплений рыб в осенний период лишь в малой степени связана с глубиной (г = = 0.31, р < 0.001).
В октябре оценки общей численности рыб, зарегистрированных днём и ночью, приблизительно равны и составляют соответственно 338 и 360 тыс. экз. При этом ночные скопления рыб осенью в 2.4 раза уступают по численности таковым летом, тогда
как дневные скопления в июле и октябре численно различаются незначительно.
В размерном составе скоплений рыб происходят закономерные изменения: доминирование ранней молоди длиной до 4 см в июле сменяется в октябре преобладанием подросших рыб длиной 8—11 см (рис. 2). В составе осенних скоплений рыб в пелагиали по-прежнему абсолютно доминируют карповые, но их доля снижается до 81.9%, а доля хищных рыб увеличивается: окунёвых — до 8.8%, щуковых — до 5.9% (рис. 3б).
25
20 15
3
£10
4 о
Ч 5
(а)
|1|,
I I ш I - I_I
3 4 6 8 11 16 23 33 3 4 6 8 11 16 23 33 48
Длина рыб,
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.