УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ, 2007, том 127, № 6, с. 601-611
УДК 574.587
ЛИЧИНКИ ХИРОНОМИД (DIPTERA: CHIRONOMIDAE) КАК ИНДИКАТОРЫ ПАЛЕОКЛИМАТИЧЕСКИХ ИЗМЕНЕНИЙ
© 2007 г. Л. Б. Назарова1' 2, С. Д. Брукс3
1Алъфред Вегенер Институт полярных и морских исследований, Потсдам, Германия 2 Казанский государственный университет, Казанъ, Россия 3The Natural History Museum, London, UK
Дан краткий обзор современных подходов к использованию хирономид в качестве показателей па-леоклиматических изменений, обсуждены проблемные стороны проведения температурных реконструкций Голоцена и времени после окончания Малого ледникового периода. На основе анализа фауны хирономид из озера Митрофановское проведена реконструкция температурных изменений в регионе Северного Урала с применением норвежского калибровочного ряда и норвежской модели, дополненной собственными данными по 24 озерам Северного Урала.
Тема "изменение климата на планете" является одной из наиболее широко обсуждаемых в науке и обществе сегодня. Происходит ли глобальное потепление на самом деле? Каковы факты, говорящие "за" и "против"? Как изменялся климат в прошлом? Каковы механизмы, управляющие климатом в глобальном масштабе? Какие методы исследования наиболее доказательны для понимания естественных вариаций климата и механизмов, управляющих этими вариациями? Палеоэкологические исследования, с использованием сохраняющиеся в донных отложениях озер остатков живых организмов в качестве показателей климатических изменений последних 10-11 тысяч лет являются одним из таких методов [3, 11, 23, 24, 37, 40, 41, 42].
В качестве индикаторных групп уже на протяжении длительного времени используются диатомовые водоросли, известковые створки которых практически не подвержены изменениям во времени и прекрасно сохраняются в донных отложениях, пыльца растений, остатки растений и животных. Все они имеют свои преимущества и недостатки. Диатомовые прекрасно реагируют на изменение рН среды, но практически не позволяют выявить температурные тренды, поскольку сообщества этих водорослей слишком чувствительны к другим факторам среды. Пыльца растений является уже классическим объектом палеоэкологических исследований, позволяя качественно, а иногда количественно оценивать изменения состояния среды. Одним из важнейших показателей здесь является температурная толерантность некоторых растительных форм. К примеру, береза не может существовать и развиваться при сред-неиюльской температуре ниже 11°С и находки ее пыльцы являются индикатором того, была ли температура в той или иной местности выше или
ниже этой отметки. Но, с другой стороны, общеизвестен факт, что пыльца растений может разноситься ветром на огромные расстояния, что, безусловно, вносит свои негативные коррективы в точность палеотемпературных построений на основе пыльцевого анализа.
Остатки крупных растительных и животных форм (древесина, ракообразные, паукообразные, жуки и др.) легки в определении, но численность таких остатков в пробах грунта невелика и, как правило, недостаточна для статистически достоверных количественных палеоэкологических реконструкций [16]. Использование хорошо сохраняющихся в донных отложениях остатков головных капсул хирономид (Díptera: Chironomidae) для целей палеоэкологии становится все более популярным [10, 31, 32, 42]. В течение довольно длительного периода времени в этих исследованиях хирономиды рассматривались главным образом в качестве показателей трофического статуса водоемов в Голоцене [7, 22, 50 и др.]. Уокер и Ма-тьюс [43] были первыми, кто предположил, что послеледниковые изменения в распространении и количественных характеристиках сообществ хирономид зависят, в первую очередь, от температуры. Это вызвало многочисленную критику [18, 49, 51 и др.] со стороны исследователей, утверждавших, что биота озер подвержена главным образом влиянию внутриводоемных факторов, таких, как глубина, pH, содержание растворенного кислорода, трофность, типы субстрата, и, соответственно, хирономиды не могут быть достоверными показателями палеоклиматических изменений. Тем не менее, Уокер с соавторами [46] продолжили поиск доказательств того, что климат оказывает воздействие на фауну хирономид в более общем, широком масштабе, чем другие факторы среды. Это положило начало целой серии иссле-
довательских работ и к настоящему времени имеется более чем достаточно доказательств роли, которую играет климат в фаунистических изменениях сообществ хирономид. Более того, вследствие ряда, присущих им особенностей, хирономи-ды являются одними из лучших индикаторов климата и обладают значительным потенциалом для оценки и других экологических изменений [3].
ДОСТОИНСТВА ХИРОНОМИД, КАК ПОКАЗАТЕЛЕЙ ПАЛЕОЭКОЛОГИЧЕСКИХ ИЗМЕНЕНИЙ
1. Большое количество стенотопных, т.е. обладающих узкой экологической толерантностью, таксонов.
2. Широкая распространенность практически во всех водных биотопах.
3. Хорошая сохранность хитинизированных головных капсул в донных отложениях на протяжении длительных отрезков времени [123 тыс. лет, 6] (рис. 1).
4. Достаточное количество таксономической литературы [14, 36, 52 и др.], позволяющее определение головных капсул хирономид, по крайней мере, до уровня рода или группы видов, что, как правило, достаточно для проведения экологических реконструкций.
5. Богатство видового состава - в голоценовых пробах зачастую встречается 50 и более таксонов хирономид.
6. Многочисленность головных капсул в донных отложениях. Это дает возможность исследования колонок грунта с высоким временным разрешением (с интервалом до 2 мм).
7. Мобильность реакции хирономид на изменение состояния среды, вследствие малого времени, необходимого для развития одной генерации.
8. Локальность отклика, поскольку личинки развиваются in situ и обладают ограниченными возможностями по перемещению.
9. Комплиментарность. Реконструкции, сделанные на основе хирономид, могут дополнять информацию, полученную по другим показателям (диатомовые, пыльца и др.) [9].
ВЛИЯНИЕ ТЕМПЕРАТУРЫ НА РАСПРОСТРАНЕНИЕ ХИРОНОМИД
Температура имеет наиважнейшее значение в функционировании водных экосистем и оказывает как прямое, так и опосредованное воздействие на все жизненные стадии хирономид. Холодные и теплые озера имеют специфические сообщества хирономид: обычно крупные Chironomini и Tany-podinae адаптированы к тепловодным условиям, в то время как мелкие Orthocladiinae, Tanytarsini, Di-amesinae и Podonominae более холодоустойчивы.
СЫгопотш начинают доминировать в фауне при росте температуры и трофности и, соответственно, снижении уровня растворенного кислорода. При низких температурах личинки крупных теплолюбивых таксонов не способны завершать цикл развития вследствие снижения уровня метаболизма. Другим лимитирующим фактором может служить недостаток пищи в холодных олиго-трофных озерах. В литорали этих озер начинают доминировать холодноводно-стенотермные виды, включая профундальные виды более теплых озер, а так же виды, типичные для речных условий (например Diamesa, Heterotrissodadшs, Тапу-tarsus gr. 1^еш). И, наоборот, при повышении температуры может наблюдаться перемещение холодноводных видов в профундальную зону [21].
ХИРОНОМИДНЫЕ ТЕМПЕРАТУРНЫЕ МОДЕЛИ
Взаимосвязь между температурой и распространением хирономид была использована для построения хирономидных температурных моделей (обзор методов в [5, 25]). Эти модели основываются на калибровочных рядах, содержащих данные о современном распространении и частоте встречаемости различных таксонов хирономид в зависимости от температуры, и используются для реконструкции палеотемператур по составу сообществ хирономид в колонках донных отложений озер. Первый современный калибровочный ряд хирономид был разработан на основе распространения и частоты встречаемости таксонов в поверхностных пробах донных отложений озер восточной Канады [45, 48]. Использование температуры воды в качестве переменной объясняющей распространение хирономид имеет биологический смысл, но модели, основанные на ней, зачастую страдают от качества базовых данных. Во всех моделях подобного рода, опубликованных к настоящему времени, температурные данные для каждого озера ограничены единичным измерением июльской температуры придонного слоя воды, приуроченным ко времени отбора проб. Это дает значительную погрешность при реконструкции температуры (табл. 1).
Основными путями развития моделей по преодолению данной проблемы были:
а) Использование вместо температуры воды, температурных данных местных метеорологических станций по июльской температуре воздуха, усредненных за более чем 30-летний период, с корректировкой по широте и расстоянию от побережья для каждого озера [12];
б) исследование большего количества озер, более равномерно распределенных по температурному градиенту. Это увеличило вероятность
Рис. 1. Фотографии головных капсул личинок хирономид из донных отложений озер Северного Урала: a - Zalutschia type B, б - Lipiniella sp., в - Psectrocladius sordidellus gr. sp., г - Tanytarsus chinyensis type I, д - Corynocera ambigua Zetter-stedt, е - Guttipelopia sp.
того, что в модель включен полный спектр реакций отдельных видов на изменение температуры;
в) повышение точности определения, в особенности для Tanypodinae [36] и Tanytarsini [Brooks, не-опубл.].
Температурные реконструкции, выполненные с использованием этого второго поколения моделей, являются значительно более точными, оставляя все же значительный простор для прове-
дения дальнейших исследований в этой области для их уточнения и совершенствования (табл. 1).
ВРЕМЕННЫЕ РАМКН ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ХИРОНОМИД В РЕКОНСТРУКЦИИ ТЕМПЕРАТУРЫ
До последнего времени большинство палео-климатических исследований были сфокусированы на позднеледниковом периоде [12, 29, 30] и
Таблица 1. Статистические характеристики температурных моделей, разработанных для Швейцарии [31], Канады [48], Финляндии [34], Швеции [28], Норвегии [12]
Параметр Тип модели Швейцария Канада Финляндия Швеция Норвегия
Количество озер Воздух* 50 39 53 100 153
Вода** 39 53 100 111
Количество таксонов Воздух 58 34 38 48 145
Вода 34 38
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.