ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2014, том 93, № 1, с. 81-91
= ЭКОЛОГИЯ И ЗООГЕОГРАФИЯ ^
УДК 585.773.4
ЛИЧИНКИ ЗЛАКОВЫХ МУХ (DIPTERA, CHLOROPIDAE): РАЗНООБРАЗИЕ СРЕД ОБИТАНИЯ И ПИЩЕВАЯ СПЕЦИАЛИЗАЦИЯ
© 2014 г. Э. П. Нарчук
Зоологический институт РАН, С.-Петербург 199034, Россия e-mail: chlorops@zin.ru Поступила в редакцию 27.05.2013 г.
Семейство Chloropidae принадлежит к высшим двукрылым серии Acalyptratae. Оно распространено всесветно и включает 200 родов и около 3000 видов в мировой фауне; разделяется на 4 подсемейства (Oscinellinae, Siphonellopsinae, Rhodesiellinae, Chloropinae). В палеонтологической летописи Chloropidae известны с верхнего эоцена, в балтийском янтаре найдено 2 рода (вымерший и современный). Семейство включает ряд сельскохозяйственных вредителей (шведские мухи, зеленоглазки, хлебные меромизы, злаковые семееды), повреждающих злаки. Пищевые предпочтения личинок Chloropidae разнообразны. В семействе отмечены сапрофаги в широком смысле, настоящие фитофаги (используют как древесные, так и травянистые растения, преимущественно однодольные), хищники (питаются яйцами насекомых и пауков, червецами и тлями), эктопаразиты лягушек. Из 100 семейств класса однодольных (Liliopsida) только представители 11 семейств являются кормовыми растениями для личинок Chloropidae. Наибольшим разнообразием сред развития и типов питания характеризуется подсемейство Oscinellinae. В наиболее продвинутом подсемействе Chloropinae преобладают личинки-фитофаги. Кратко обсуждается возможный сценарий экологической эволюции в пределах семейства.
Ключевые слова: злаковые мухи, личинки, пищевые связи, Chloropidae, Diptera.
Б01: 10.7868/80044513414010139
Принципы организации природных сообществ разных уровней и их эволюция находились в центре интересов Ю.И. Чернова и изучались им с использованием экологических, биогеографических и биоценологических подходов (Чернов, 1983, 1984, 2005). Взаимоотношения животных и растений — важная составная часть в функционировании большинства экосистем. Анализ этих взаимоотношений на примере разных систематических групп важен для понимания роли и значения конкретных таксонов животных в организации природных сообществ. Пищевые спектры личинок в отдельных семействах двукрылых насекомых заметно различаются. Во многих семействах личинки имеют определенную экологическую, в том числе пищевую, специализацию. Это касается как крупных, так и небольших семейств. Например, представители АзШёае, Етр1ё1ёае, ЭоИсЫороШёае, за единичными исключениями, ведут хищный образ жизни, как на личиночных стадиях, так и на стадии имаго. В семействах Та-сЫшёае, ВотЪуШёае, Асгосейёае, Сопор1ёае все личинки — паразиты или сверхпаразиты; личинки большинства видов МусеШрЫШёае —мицето-фаги, личинки 8с1айёае — детритофаги. Но в некоторых семействах Э1р1ега, например 8угрЫ1ёае,
Muscidae, личинки демонстрируют широкий экологический спектр — среди них есть сапрофаги, хищники, фитофаги и пр. К семействам такого типа относятся и злаковые мухи (Chloropidae). Пищевые связи личинок Chloropidae ранее обсуждались (Нарчук, 1972, 1972а, 1987; Ferrar, 1987), но за последние годы накопилось много новых сведений, что расширяет представления об экологическом разнообразии семейства и позволяет с большей достоверностью представить эволюционный сценарий его развития.
В системе двукрылых насекомых Chloropidae принадлежат к разделу Cyclorrhapha Acalyptratae. Эта группа включает в мировой фауне около 80 семейств с самой различной экологией. Сюда относятся такие крупные семейства как Agromyz-idae и Tephritidae, а также более мелкие, такие как Opomyzidae. В этих семействах биология личинок-фитофагов практически однообразна, исключение составляют лишь немногие Tephritidae, живущие под корой. Иная картина среди Chloropidae. В мировой фауне известно около 3000 видов из 200 родов этого семейства (Nartshuk, 2012). В Палеарктике обитает около 700 видов. Биология изучена далеко не у всех видов, однако установлены обитание личинок в самых разных сре-
6
81
дах и широкий спектр их пищевых предпочтений. Если рассматривать фауну умеренной зоны Го-ларктики в целом, то только около 50% видов имеют личинок-фитофагов. Они принадлежат к таким крупным родам как Meromyza Meigen 1830, Chlorops Meigen 1803, Dicraeus Loew 1873, Oscinella Becker 1909, Pseudopachychaeta Strobl 1902, Cetema Hendel 1907, Centorisoma Becker 1910, Camarota Meigen 1830 и другим. Личинки остальных видов умеренной зоны являются копрофагами, мицето-фагами, фитосапрофагами, хищниками и пр.
Как считал Хенниг (Hennig, 1973), неспециализированная сапрофагия, связанная, вероятно, с питанием преимущественно бактериальной биомассой, была исходной для личинок Cyclor-rhapha, в том числе и для личинок Chloropidae. Об этом свидетельствует сохранение сапрофагии во многих трибах во всех 4 подсемействах Chloropidae. Феррар (Ferrar, 1987) дал обзор всего разнообразия сред и типов питания личинок в целом для подотряда Cyclorrhapha. Анализ пищевых связей личинок Chloropidae показывает, что они освоили все пищевые субстраты, занятые личинками Cyclorrhapha, за исключением выбросов морских водорослей.
Рассмотрим последовательно группы видов Chloropidae с разным типом питания.
Сапрофаги
В фауне тропических регионов Старого Света по численности преобладают виды подсемейства Rhodesiellinae. Как показали исследования населения древесного полога в тропическом лесу, виды рода Rhodesiella C.F. Adams 1905 держатся в основном в кронах (Floren, 2003). Их биология практически неизвестна. Имеется единственное указание на выведение широко распространенного в Палеарктике вида Aspistyla plumiger (Meigen 1830) из плодового тела гриба-трутовика (Хали-дов, 1984), но эта находка нуждается в подтверждении, и Rhodesiella scutellata (de Meijere 1908) — из мертвой древесины, пораженной жуком Xyletinus Latreille 1809 (Hardy, Delfinado, 1980).
В тропических частях Нового Света массово представлены виды трибы Hippelatini (в основном роды Hippelates Loew 1863 и Liohippelates Duda 1930). Большинство их личинок — типичные сапрофаги, развиваются в навозе, богатой органическими веществами почве, различных гниющих субстратах. Однако в тропиках обитают многочисленные представители других подсемейств с личинками фитофагами: в том числе эндемичные роды Pachylophus Loew 1858, Meromyzella Andersson 1977, Mepachymerus Speiser 1910, Paracamarota Cherian 1991, Elachiptereicus Becker 1909 и другие.
Основная масса Chloropidae — обитатели лугов и болот, солончаков, песчаных побережий и других открытых пространств, т.е. в основном интра-
зональных и азональных биотопов. В умеренной зоне Голарктики под пологом леса обитают лишь немногие виды. Это отдельные виды из родов Apotropina Hendel 1907, Gaurax Loew 1863, Lasiam-bia Enderlein 1936, Siphunculina Rondani 1856, Gampsocera Schiner 1862, Aspistyla Duda 1933, Hap-leginella Duda 1933. Личинки лесных видов развиваются в следующих местообитаниях.
1. Отмирающая древесина и кора деревьев, влажная древесная труха. Chloropidae поселяются в стволах и на стволах, поврежденных другими насекомыми. Так, личинки Gaurax часто обитают в ходах короедов на хвойных, виды Lasiambia и, возможно, Rhodesiella предпочитают лиственные породы. Личинки Apotropina itascae Sabrosky 1951 живут в разлагающейся флоэме осиновых стволов (Sabrosky, 1951). Таким образом, виды, трофически связанные с древесными растениями, имеются в 3 из 4 подсемейств, за исключением наиболее продвинутого Chloropinae.
2. Шишки хвойных пород, поврежденные другими насекомыми. Здесь развиваются Hapleginella conicola (Greene 1918), H. laevifrons (Loew 1858), Gaurax maculipennis (Zetterstedt 1848). Два последних вида были выведены также из загнивающих молодых побегов Pinussibiricus Du Tour 1803.
3. Плодовые тела шляпочных и трутовых грибов. Служат средой развития и питания видов Tricimba Lioy 1864, Gaurax, Gampsocera, Aspistyla (Кривоше-ина и др., 1986), но отнесение этих видов к настоящим мицетофагам сомнительно, так как те же виды, что выведены из грибов, и близкие к ним обитают в гнилой древесине или гниющих тканях травянистых растений, где точный пищевой субстрат не определен.
4. Экскременты позвоночных животных. Siphunculina aenea (Macquart 1835) был выведен из экскрементов медведя (Kanmiya, 1982). Так же в экскрементах развиваются другие виды этого рода, S. ornatifrons (Loew 1858) и S. striolata (Wiedi-mann 1830).
5. Трупы позвоночных. Обнаружены личинки Tricimba и Siphunculina.
6. Гнезда птиц и некоторых млекопитающих (сони, белки), содержащие много мертвого растительного и животного материала, в том числе экскременты хозяев гнезда, используются видами из родов Apotropina, Aphanotrigonum Duda 1932, Gaurax, Elachiptera Macquart 1835, Siphunculina. Виды Siphunculina nidicola Nartshuk 1971 и S. loici Nartshuk 2001 выведены из гнезд коршуна и других птиц (Кривохатский, Нарчук, 2001; Nartshuk, 2001).
Личинки, живущие в перечисленных местообитаниях, — сапрофаги в широком смысле, но точно определить их пищевой субстрат сложно, это могут быть экскременты других обитателей,
возможно, их трупы, бактерии, гифы грибов, разлагающиеся растительные ткани.
Гниющие органические вещества животного происхождения — экскременты, трупы и т.п. — используются как пища и место развития многими видами Chloropidae. Ориентальный Siphunculina funicola (de Meijere 1905) (глазная муха Старого света) разводится в гниющем мясе, рыбе, экскрементах. В навозе развиваются некоторые виды Ela-chiptera. Личинки трибы Hippelatini (Hippelates, Liophippelates — глазные мухи Нового Света) развиваются в почве, эвтрофированной навозом и другими органическими веществами.
Трупы беспозвоночных (моллюски, мечехвосты) используют виды родов Cadrema Walker 1850, Apallates Sabrosky 1980 и Conioscinella Duda 1930. Виды пантропического рода Cadrema поселяются в загнивающих кокосовых орехах, трупах морских моллюсков, гниющих соцветиях Araceae и коробочках хлопчатника. Такое же многообразие пищевых субстратов свойственно широко распространенному в Палеарктике и Ориентальной области виду Polyodaspis rufic
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.