ИЗВЕСТИЯ РАН. СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ, 2015, № 2, с. 187-196
= ЭКОЛОГИЯ
УДК 574.4:502.75
ЛИМИТИРУЮЩИЕ ФАКТОРЫ РАСПРОСТРАНЕНИЯ РЕДКОГО ЛИШАЙНИКА Lobaria pulmonaria (НА ПРИМЕРЕ ЛЕСОВ ЗАПОВЕДНИКА "КОЛОГРИВСКИЙ ЛЕС")
© 2015 г. Н. В. Иванова
Институт математических проблем биологии РАН, 142290 Московская обл., г. Пущино, ул. Институтская, 4 Пущинский государственный естественно-научный институт, 142290 Московская обл., г. Пущино, просп. Науки, 3 E-mail: Natalya.dryomys@gmail.com Поступила в редакцию 02.06.2014 г.
Изучены распространение и ценотическая приуроченность Lobaria pulmonaria, а также факторы, лимитирующие распространение этого редкого лишайника, в заповеднике "Кологривский лес" (подзона южной тайги). Показано, что места обитания L. pulmonaria приурочены к наименее нарушенным антропогенными воздействиями лесным участкам, которые характеризуются более высоким уровнем освещенности по сравнению с другими сообществами. Отмечено, что лобария легочная может успешно заселять деревья различных онтогенетических состояний, начиная с виргинильного.
DOI: 10.7868/S0002332915020046
Объект исследования — редкий лишайник лобария легочная (Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm), использующаяся как важный индикатор малона-рушенных лесов (Основы..., 2009). Вид приурочен преимущественно к менее нарушенным лесным участкам и хорошо идентифицируется в полевых условиях (Lichen biology, 2008). L. pulmonaria поселяется только на старых деревьях и нуждается в определенных экологических условиях: высокой влажности воздуха и умеренной освещенности (Scheidegger, 1995; Пыстина, Семенова, 2009). Как правило, в местах обитания лобарии легочной присутствуют другие редкие виды, что позволяет рассматривать ее как umbrella-species при решении вопросов сохранения и поддержания лесного биоразнообразия (Основы., 2009).
В ХХ в. из-за интенсивного природопользования L. pulmonaria практически исчезла из лесов Европы (Scheidegger, 1995). В то же время результаты исследований состояния популяций и экологических особенностей вида в бореальных лесах европейской части России и Урала (Пыстина, Семенова, 2004, 2009; Кравченко, Фадеева, 2008; Немчинова, Иванова, 2009; Микрюков и др., 2010) свидетельствуют о высокой экологической пластичности L. pulmonaria, что выражается в возможности заселять различные типы субстратов (деревья разных видов, мертвую древесину и камни) и существовать в лесах, различных по возрасту, составу древостоя и характеру предшествующих нарушений. Таким образом, имеющиеся данные об экологических и ценотических осо-
бенностях L. pulmonaria носят противоречивый характер и не позволяют сделать вывод о том, какие факторы лимитируют ее распространение в лесных экосистемах. Эта информация крайне важна, так как только на ее основе возможна разработка эффективной системы сохранения L. pulmonaria при лесопользовании.
Цель исследования — изучение распространения и ценотической приуроченности L. pulmonaria в южно-таежных лесах и определение экологических и ценотических факторов, лимитирующих ее распространение.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Состояние популяций L. pulmonaria изучалось в северо-восточной части Костромской обл. на территории государственного природного заповедника "Кологривский лес", растительный покров которого относится к подзоне южной тайги (Растительность..., 1980). Полевые работы были выполнены на территории "ядра" заповедника, представляющего собой массив старовозрастного хвойно-широколиственного леса площадью 918 га (Коренные., 1988). В древесном ярусе этих лесов участвуют Picea abies (L.) Karst., Abies sibirica Le-deb., Tilia cordata Mill., Ulmus glabra Huds., Acer platanoides L, Betula sp. Максимальный возраст ели по таксационным данным составляет 280 лет. В популяциях основных древесных видов часто присутствует несколько поколений. В пологе леса имеются «окна», образованные при падении де-
ревьев, есть ветровально-почвенные комплексы. Sorbus aucuparia L. и Salix caprea L. часто достигают высоты древесного яруса. В напочвенном покрове доминирует Dryopteris dilatata (Hoffm.) A. Gray. Кроме того, в "ядре" заповедника присутствуют небольшие по площади участки одно-возрастных березовых и осиновых лесов, образованных на месте узколесосечных рубок 1930-х гг.
В заповеднике также исследованы популяции L. pulmonaria в бассейне р. Сеха. Леса этого участка представлены в основном молодыми и средневозрастными ельниками и березняками, образованными после сплошных рубок. Старые осиновые леса расположены в местах лесных пожаров, приурочены в основном к водоразделам и невелики по площади. Небольшие фрагменты старовозрастных еловых лесов сохранились в основном в пойме р. Сеха (Жирин и др., 2012).
Распространение и ценотическую приуроченность L. pulmonaria изучали маршрутным методом. Общая протяженность маршрутных проходов в ядре заповедника составила ~20, в бассейне р. Сеха ~30 км. Указывали вид форофита (дерева, на котором обнаружены талломы лобарии легочной) и его возрастное состояние. Если L. pulmonaria была встречена на мертвой древесине, отмечали тип субстрата (пень, валеж или сухостой) и его видовую принадлежность. Для каждой находки указывали тип леса, который определяли по доминанту древостоя и преобладающей эколого-ценотиче-ской группе напочвенного покрова на основе принципов, изложенных Заугольновой и Морозовой (2006). Также фиксировали возрастные состояния L. pulmonaria, но здесь результаты этих исследований не анализировались. В ходе маршрутных исследований было описано 153 дерева-носителя лобарии легочной в "ядре" заповедника и 218 деревьев в бассейне р. Сеха. Кроме того, для анализа распространения лобарии легочной были привлечены описания 35 форофитов, собранные на территории "ядра" заповедника Терентьевой (Терентьева, Нестерова, 2011).
Изучение факторов, лимитирующих распространение L. pulmonaria, проводили на пробных квадратных площадях (400 м2). Площади закладывали попарно: первую в месте скопления фо-рофитов лобарии легочной, а вторую рядом в аналогичном типе леса, но без L. pulmonaria. Всего было заложено 38 пробных площадей (19 пар). На каждой площади с помощью полнотомера Бит-терлиха, мерной вилки и возрастного бура определяли таксационные характеристики древостоя. Демографическое описание популяций деревьев выполняли по методике Смирновой с соавт. (2002) с указанием для каждой особи ее онтогенетического состояния (Диагнозы и ключи..., 1989), также учитывали число сухостойных деревьев. Внутри каждой площади выделяли квадратную
площадку (100 м2), на которой выполняли геоботаническое описание с указанием обилий видов по шкале Браун—Бланке в основных ярусах растительности и проективного покрытия ярусов (Смирнова и др., 2002). Названия видов растений соответствуют таковым в сводке Черепанова (1995).
Типизацию геоботанических описаний проводили с помощью эколого-ценотического подхода по методике, предложенной Ханиной с соавт. (2002). Экологическую характеристику сообществам давали по таблицам Элленберга (Ellenberg et al., 1991) с использованием программы Ecoscale (Грохлина, Ханина, 2006). Непрямую ординацию площадок по составу травяно-кустарничкового яруса с учетом обилия видов проводили методом неметрического многомерного шкалирования в программе PC-ORD (McCune, Mefford, 1999) с использованием меры расстояния Брея—Керти-са. Для определения факторов, лимитирующих распространение лобарии легочной, площадки разбивали на две группы по признаку присутствия/отсутствия изучаемого вида. Затем проводили попарное сравнение параметров, измеренных на пробных площадях, между двумя группами площадок с помощью пермутационного t-критерия Стьюдента для парных сравнений при уровне значимости 0.05. Расчеты выполняли в пакете R 2.15.2 (R Core Team, 2013). В анализ были включены данные о состоянии древостоя и популяций древесных видов, а также характеристики, рассчитанные по геоботаническим описаниям, в том числе баллы, вычисленные по экологическим шкалам Элленберга, доли участия видов различных эколого-ценотических групп (ЭЦГ) в напочвенном покрове. Использовались ЭЦГ, приведенные ранее (Смирнов и др., 2006). Всего в анализ было включено 103 параметра. Также анализировали особенности деревьев-носителей L. pulmonaria. Диаметры форофитов лобарии легочной и деревьев тех же видов, не заселенных этим видом, сравнивали с использованием t-критерия Стью-дента для независимых выборок при уровне значимости 0.05.
Предпочтение лобарией легочной различных по характеристикам форофитов определяли с помощью индекса избирательности Ивлева—Дже-кобса (D) (Ивлев, 1955; Jacobs, 1974). Этот индекс применяется, как правило, в зоологических исследованиях и первоначально был предложен для количественной оценки селективности в питании рыб (Ивлев, 1955): D = 0 — отсутствие избирательности, D = 1 — максимальная степень предпочтения, D = = —1 — строгое избегание ресурса. Промежуточные значения свидетельствуют о соответствующей степени предпочтения/избегания. В классическом варианте D = ( r—p )/( r + p — 2rp ).
Таблица 1. Находки Lobariapulmonaria по результатам маршрутных проходов
« и я "Ядро" заповедника Бассейн р. Сеха
а м р о Фо Тип леса число находок ^OpO^HTM L. pulmonaria число находок форофиты L. pulmonaria
Высокотравные - - 12 P.t., A.i.
Крупнопапоротниковые 73 S.a., T.c., U.g., B. 27 P.t., S.a.
и Неморально-бореальные - - 2 P.t.
к и Боровые - - 1 P.t.
н ь л Бореально-кустарничковые 4 S.a., S.c. 6 P.t.
Е Бореально-мелкотравные 19 T.c, S.a. 20 P.t., S.a.
Зеленомошные - - 2 P.t.
Сфагновые 2 S.a. 6 P.t.
и к « н Крупнопапоротниковые 43 T.c, S.a., U.g, A.p., P.a. - -
п и Л Бореально-мелкотравные 6 S.a., T.c. - -
и к « н Высокотравные - - 4 P.t.
Крупнопапоротниковые 14 S.a., T.c., A.p. - -
з е р Неморально-бореальные - - 5 S.a.
е — Боровые - - 2 S.a.
Высокотравные - - 54 P.t.
и к и н Крупнопапоротниковые 1 S.a., T.c. - -
Неморально-бореальные - - 21 P.t.
н и Боровые - - 13 P.t.
О Бореально-мелкотравные - - 7 P.t.
Бореально-кустарничковые - - 36 P.t.
Окна в пологе древостоя 4 S.a., T.c. - -
Примечание. P.t. — Populus trémula, S.a. — S
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.