ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2009, том SS, № 5, с. 55б-5б3
УДК 59S.441
ЛИНЬКА ОПЕРЕНИЯ И СЕЗОННАЯ СМЕНА РАМФОТЕКИ У КОНЮГИ-КРОШКИ (AETHIA PUSILLA)
© 2009 г. Н. Б. Конюхов
Институт проблем экологии и эволюции РАН, Москва 119071, Россия e-mail: bird.ring.rus@gmail.com Поступила в редакцию 10.05.2007 г.
Исследовали линьку оперения и смену щитков рамфотеки у конюги-крошки. Птицы начинают линять во время сезона размножения, не теряя способности к полету. Последовательность смены оперения крыла носит адаптивный характер, позволяющий за счет разного времени линьки маховых и их кроющих предохранять растущие перья от повреждения при полете и нырянии. Предполагается, что возможность совмещения линьки и размножения у конюг связана с изобилием кормов и их аг-регированностью. Прослежена смена щитков рамфотеки, которая во многом сходна с таковой малой и большой конюг.
Исследования, связанные с линькой оперения чистиковых, весьма немногочисленны. Главная трудность их проведения заключается в том, что вне сезона размножения, когда птицы линяют, большинство видов не связаны с сушей. Основная информация основана на изучении музейных экземпляров (Storer, 1952) или птиц, содержащихся в неволе (Birkhead, Taylor, 1977; Swennen, 1977).
У большинства видов чистиковых линька маховых перьев происходит после завершения сезона размножения, когда птицы находятся в открытом море. Линька маховых у этих видов синхронная, во время которой птицы теряют способность к полету (Cramp, Summons, 1985; Bédard, 1985). В этом смысле конюги представляют собой исключение, так как большинство их линяет без потери способности к полету во время сезона размножения (Payne, 1965; Bédard, Sealy, 1984; Emslie et al., 1990; Конюхов, 1993; 2001). Однако линька контурного оперения и во время полной, и во время частичной (предбрачной) линьки у конюг, как и у остальных чистиковых, происходит в открытом море, когда птицы недоступны для исследований.
Кроме линьки оперения, у представителей подсемейства Fraterculinae, к которому принадлежит и конюга-крошка, ежегодно происходит смена рамфотеки (Конюхов, 1995). Об этом процессе известно крайне мало, и более или менее подробно он описан только для тупика (Fratercula arctica) и большой (Aethia cristatella) и малой конюг (A. pygmaea) (Harris, 1984; Конюхов, 1995; 2001).
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Конюга-крошка (Aethia pusilla (Pallas, 1811)), населяющая, главным образом, удаленные и
труднодоступные океанические острова - достаточно трудный объект исследований. Полевые работы, связанные с изучением биологии чистиковых, проводились в период их размножения в 1988-1990 гг. на мысе Уляхпэн (64°23' с.ш., 173°54' з.д.) на восточном побережье Чукотского п-ва и на о-вах Прибылова, в 2000 и 2004 гг. на о-ве Святого Павла (57°03' с.ш., 170°18' з.д.) и в 2005 г. на о-ве Святого Георгия (56°35' с.ш., 169°35' з.д.). Птиц отлавливали сетью с ячеей 40 х х 40 мм, которую раскладывали на поверхности колонии, а также "петельными ковриками", закрепленными на "посадочных" камнях рядом с сетью. За время исследований поймано и обследовано 1497 птиц (753 - на Чукотке, 492 - на о-ве Святого Павла и 252 - на о-ве Святого Георгия). У пойманных птиц измеряли растущие маховые и зарисовывали сменяющиеся щитки рамфотеки. При описании линьки внимание уделяли только функционально важным для полета перьям. Измерения одиннадцатого первостепенного махового и рулевых перьев не проводили.
Счет первостепенных и второстепенных маховых вели от карпального сгиба: за первое первостепенное маховое принимали самое внутреннее первостепенное, а за первое второстепенное - самое внешнее второстепенное маховое. Для наглядности протекания линьки весь период, в течение которого отлавливали линяющих птиц, был разделен на две части. Первая из них включала конец инкубации и начало выкармливания птенцов, вторая охватывала конец периода размножения вплоть до слета птенцов, после которого взрослые птицы также покидают колонию. Для оценки степени развития новых первостепенных маховых в самом начале сезона размножения, когда маховые у птиц менее всего обношены, были
произведены промеры этих перьев (табл. 1). Именно относительно этих данных производили дальнейшие расчеты.
Конюгами в данной работе я называю пять видов, входящих в трибу АйЫш, а именно: бело-брюшку (Сус1оггкупсНш рзШасШа), американскую (РТускогашркш а1еыНсш), большую, малую конюг и конюгу-крошку.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ Линька оперения
В колонии мыса Уляхпэн первые конюги-крошки, у которых началась линька первостепенных маховых, были пойманы 12 июля 1988 г. и 28 июня 1990 г. В 1989 г. начало линьки было пропущено: у некоторых птиц, пойманных 11 июля, длина нового первого первостепенного махового уже достигала 2/3 своей нормальной величины. Опираясь на данные, полученные в другие сезоны размножения, можно предположить, что в 1989 г. птицы начали линьку в конце 2-й - начале 3-й декады июня.
На о-ве Святого Павла в 2000 г. первые конюги-крошки, начавшие линьку, были пойманы 26 июня, а первые птицы, приносящие корм в колонию мыса Толстого, отмечены 2 июля. В 2004 г. начало линьки было пропущено, поскольку этот сезон размножения оказался ранним: птицы кормили птенцов уже 20 июня. Конюги-крошки, пойманные в этот же день, оказались линными. Экстраполируя данные по смене маховых, полученные в другие сезоны, можно сказать, что в том году линька началась в конце 1-й декады июня. В 2005 г. первые птицы, приносившие корм птенцам, были отмечены 16 июня; линька первостепенных маховых у них началась в начале 2-й декаде июня.
Вне зависимости от географического положения колоний, в которых проводились исследования, направление линьки первостепенных маховых у конюги-крошки шло от 1-го к 10-му перу. В норме у птиц сразу выпадали 1-2 самых внутренних первостепенных маховых. Когда новые маховые, выросшие на месте выпавших, достигали своей нормальной длины, выпадали следующие 1-2 пера и т.д. К таким нормальным сезонам можно отнести 1990 г. (рис. 1) и 2000 г. (рис. 2).
"Неправильность" рисунка линьки в 1988 г. (рис. 1) на Чукотском п-ве возникла главным образом из-за того, что в этот период было поймано много птиц, у которых маховые выпали, но новые еще не начали расти. Кроме того, собранного материала было недостаточно. Весной 1989 г. на Восточной Чукотке морские птицы прилетели в акваторию, прилегающую к колониям, раньше обычного, поскольку море в этом году освободилось ото льда также раньше обычного. Кормовые условия в это время были, видимо, благопри-
Таблица 1. Длина первостепенных маховых (ПМ) конюги-крошки
ПМ n X ± SD min-max
P1 12 43.1 ± 1.7 40.7-46.3
P2 13 46.0 ± 1.9 43.0-48.3
Рз 13 48.7 ± 1.5 46.1-50.4
P4 13 51.1 ± 2.0 47.5-53.4
Р5 12 54.5 ± 1.4 51.0-56.1
Рб 13 55.9 ± 1.7 52.2-58.2
Р7 12 57.1 ± 1.6 54.0-59.2
Р8 13 57.8 ± 2.1 53.8-60.4
Р9 12 58.3 ± 1.7 55.3-60.7
Р10 12 56.5 ± 1.8 53.3-59.5
ятны; в начале периода линьки два первых новых первостепенных маховых пера росли интенсивнее, чем в другие годы (рис. 1). К концу периода выкармливания птенцов погодные условия ухудшились и кормовые объекты стали менее доступными (Конюхов, 1997). В данном районе сильный продолжительный ветер северных направлений, по-видимому, влияет на гидрологический режим и стратификацию водных масс пролива Чирико-ва, разделяющего Чукотку и о-в Святого Лаврентия. Конюги-крошки предпочитают кормиться в местах, где из-за стратификации водной толщи происходит концентрация зоопланктона (Hunt, 1990; Hunt, Harrison, 1990). При смене ветра с южных направлений, обычных в данное время года, на северные конюги перестают кормиться в проливе Чирикова и перемещаются к западному побережью о-ва Святого Лаврентия, где интенсифицируется апвеллинг (Bedard, 1969; Springer, Roseneau, 1985). Таким образом, места кормежки удаляются от колоний, расположенных на южном побережье Чукотского п-ва. Именно такие условия сложились во 2-й половине периода выкармливания птенцов в 1989 г. Испытывающие недостаток корма птицы приостановили линьку первостепенных маховых (рис. 1); выпавшие 1-е и 2-е первостепенные маховые перья выросли до своей нормальной длины, а выпадение следующих по порядку первостепенных маховых на какое-то время приостановилось. Затем, когда кормовые условия улучшились, 3-е и 4-е первостепенные махровые выпали в течение короткого времени. В результате картина линьки в ее начале и в конце оставалась очень сходной. Большинство птиц покинуло колонию, сменив только 1-3 первостепенных маховых. В следующем, 1990 г., как уже отмечалось выше, линька шла нормальным чередом.
Смена первостепенных маховых у конюг-кро-шек на о-ве Святого Павла происходила сходным
100 80 60 40 20 0
100 80 60 40 20 0
100 80 60 40 20 0
А
п = 79
27.9
63.2
7.6
]___I___I_I.
1988 г. 100
80
60
40
20
0
Б
100
94.4
п = 18
16.7 5.6
66.7
]___I___I___I
5 1
1989 г.
- 59.2
п = 60
28.4
2 3 4 100 г 100 100 80 60
11.7
1.7
40 20 0
п = 33
90.9
54.5 9.1 J_I I I___I
1
1990 г.
100 г 93.7
п = 109
- 48.6
33.9
2.8 | I I I
80 60 40 20 0
п = 114
68.0
34.7
. 3.5 .
1
1
1
1
Рис. 1. Линька первостепенных маховых у конюги-крошки в колонии мыса Уляхпэн в 1988-1990 гг.: А - 1-я половина периода выкармливания птенцов, Б - 2-я половина периода выкармливания птенцов. По оси абсцисс - номера первостепенных маховых перьев, по оси ординат - средняя относительная длина (%) новых маховых перьев. Над колонками диаграммы - относительное число птиц (%), у которых данное маховое находилось в линьке.
образом в 2004 г. Сезон размножения у птиц начался на 10-12 дней раньше обычного, однако к концу периода размножения кормовые условия резко ухудшились. Визуальные наблюдения и отлов птиц при сборе пищевых проб показали, что в это время родители приносили птенцам небольшие порции корма. Напомним, что корм птенцам конюги приносят в горловом мешке и о его количестве можно судить и визуально. Как результат, в колонии были встречены слетки, сходящие в море пешком, хотя в норме они должны улетать с
колонии. Вес у этих птенцов был ниже нормы, а развитие оперения сильно задерживалось. Недостато
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.