ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ, 2007, том 47, № 2, с. 247-252
УДК 597.552.511591.13331
ЛИПИДНЫЙ СТАТУС И ХАРАКТЕР ПИТАНИЯ МОЛОДИ ЛОСОСЕВЫХ (SALMONIDAE) В ГОД, ПРЕДШЕСТВУЮЩИЙ МИГРАЦИИ В МОРЕ,
КАК ФАКТОРЫ, ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ ИХ БУДУЩУЮ СМОЛТИФИКАЦИЮ
© 2007 г. Д. С. Павлов*, Н. Н. Немова**, П. И. Кириллов*, Е. А. Кириллова*, 3. А. Нефедова**, О. Б. Васильева**
* Институт проблем экологии и эволюции РАН - ИПЭЭ, Москва ** Институт биологии Карельского НЦ РАН, Петрозаводск E-mail: pavlov@sevin.ru Поступила в редакцию 12.12.2006 г.
Молодь кижуча Oncorhynchus kisutch и микижи Parasalmo mykiss одного возраста (1+) еще за 8 мес. до смолтификации и миграции в море дифференцируется по уровню жирности, характеру питания, размерно-весовым показателям. Установлено, что молодь кижуча и микижи с высоким липидным статусом имеет большую (в среднем) длину и массу, потребляет более калорийный корм. Молодь с низким липидным статусом имеет меньшую длину и массу, потребляет менее калорийные организмы. Предполагается, что значительная часть молоди с высоким липидным статусом в следующем году скатится в море. Обсуждается роль трофического фактора в возникновении этой дифферен-цировки и, соответственно, определении сроков смолтификации.
Смолтификация и миграция в море - важный период в жизни лососевых (Salmonidae). Наличие или отсутствие этого периода коренным образом отличает проходные формы лососевых (анадром-ные) от жилых (речные). Разный возраст смолтификации определяет длительность периода жизни в реке у молоди проходных форм.
Существует много работ, в которых с использованием морфологических, физиолого-биохи-мических и поведенческих показателей продемонстрировано различие между пестрятками и смолтами лососевых в период покатной миграции. У смолтов наблюдается изменение пропорций тела, появление серебристой окраски, изменение гематологических показателей, содержания ли-пидов; происходит переход от территориального и придонного к пелагическому образу жизни; наблюдается повышение содержания кортизола, тироксина, активности жаберной АТФазы, а также толерантности к солености и другие изменения (Shapovalov, Taft, 1954; Барач, 1960; Савваи-това и др., 1973; Мацук, 1975; McCormk, Saunders, 1987; Hoar, 1988; Wedemeyer, 1996; Казаков, Весе-лов, 1998; Пустовит, Пустовит, 2005; Quin, 2005; и мн. др.).
Исследования, проведенные в основном с атлантическим лососем на рыбоводных заводах, показали, что задолго до смолтификации происходит разделение молоди на две группы. Распределение молоди одного возраста по длине
становится бимодальным как минимум за 6 мес до начала смолтификации (Thorpe, 1977). Причиной возникновения такой дифференцировки может быть различный режим температуры и освещенности (Thorpe et al., 1989), снижение интенсивности питания у части особей (Metcalfe et al., 1992), сложные иерархические взаимоотношения особей и проявление агрессивного территориального поведения (Faush, 1984). Существует предположение, что механизмы, запускающие процесс смолтификации, аналогичны таковым, запускающим процесс полового созревания (Thorpe, 1986, 1989), которое не начинается, пока жировые запасы рыбы не достигнут определенного уровня (Rowe et al., 1991).
Нами ранее отмечалось, что основным фактором, определяющим наличие или отсутствие смолтификации и возраст ее возникновения, является трофический фактор (Павлов, 1979; Павлов и др., 2001). Именно характер питания, интенсивность обмена, темп роста и липидный статус отражают условия нагула молоди и задолго до начала ее покатной миграции в море должны определять, произойдет смолтификация или нет. Анализ чешуи показал (Кузищин и др., 2002; Pavlov et al., 2005; Павлов, Маслова, 2006; Павлов и др., 2006), что темп роста смолтов у молоди микижи Parasalmo mykiss и кижуча Oncorhynchus kisutch в реках западной Камчатки выше, чем у пестряток того же возраста, и то, что эти различия начина-
ют проявляться, по крайней мере, в год, предшествующий скату смолтов.
Цель данной работы - выявление дифферен-цировки у молоди кижуча и микижи в год, предшествующий миграции в море, на основе анализа содержания липидов и характера питания. Эти показатели, так же как и темп роста, отражают условия нагула молоди в реке и ее подготовленность к будущей миграции в море.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Объектом исследований являлась молодь кижуча и микижи р. Утхолок (северо-западная часть Камчатки - 57° с.ш., 157° в.д.). Кижуч здесь представлен только проходной формой. Смолти-фикация его молоди происходит в возрасте 1ч—3+ при размерах от 80 до 150 мм. Микижа имеет сложную внутривидовую и внутрипопуляцион-ную структуру и представлена как речной, так и проходной формой. Ее смолтификация у проходных форм наблюдается в р. Утхолок в возрасте 2+-6+ при размерах от 90 до 280 мм. Учитывая, что первый возраст смолтификации у микижи и основной возраст смолтификации у кижуча составляет 2+ (трехлетки), для решения поставленных задач собирали молодь в возрасте 1+. Сбор материала проводили в среднем течении р. Утхолок с 4 сентября по 7 октября 2005 г. К этому времени покатная миграция смолтов 2005 г. уже прекратилась, и в реке встречались лишь те рыбы, которые точно проведут в ней еще одну зиму. Молодь кижуча отлавливали жаберными сетями (размер ячеи 10-15 мм), а молодь микижи - с применением электролова. Отбирали рыб длиной (АС 70-120 мм, соответствующих возрасту 1+ (двухлетки). Их возраст перед фиксацией уточня-
Частота, % 21
18 15 12 9 6 3
I на И1 И1 № ва №
I
1
7 11 15 19 23 27 31 35 Содержание общих липидов, % от сухой массы Липидный статус: низкий бВВ9 высокий
Рис. 1. Частотное распределение молоди кижуча Оп-corhynchus kisutch по содержанию общих липидов.
ли по чешуе. Для анализа использовали только двухлеток. Длину рыб (по Смитту) измеряли с точностью до 0.5 мм, массу - до 0.1 г.
Содержимое желудков фиксировали в 10%-ном растворе формальдегида для последующего изучения питания согласно "Методическому пособию по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях" (1974).
Липидный статус молоди рыб оценивали по содержанию общих липидов (ОЛ), запасных липидов - триацилглицеринов (ТАГ) и мембранных липидов - фосфолипидов (ФЛ). Индивидуальные пробы молоди кижуча и микижи фиксировали в 96%-ном этиловом спирте (1 : 10) и тщательно измельчали. После доставки проб в лабораторию к ним добавляли смесь хлороформа с метанолом (2 : 1, по объему) и хранили их некоторое время в холодильнике (+4°С) до анализа. Липиды экстрагировали по методу Фолча et а1., 1957). Содержание суммарных липидов, в том числе ТАГ и ФЛ, определяли с помощью тонкослойной хроматографии с использованием гидроксаматного метода с последующей спектрофотометрией (Сидоров и др., 1972).
Объем использованного материала - 32 экз. кижуча и 31 экз. микижи. Статистическую обработку результатов проводили стандартными биометрическими методами. Достоверность различий выборок оценивали по и-критерию Манна-Уитни (Лакин, 1990).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Установлено, что содержание общих липидов у молоди кижуча и микижи значительно колеблется - соответственно от 7.36 до 35.48% и от 6.62 до 35.06% сухой массы. При рассмотрении частотного распределения мы условно выделили две группы особей - с низким (от 7.36 до 17.20% у кижуча, от 6.62 до 19.79% у микижи) и высоким (от 19.43 до 35.48% у кижуча, от 23.57 до 35.06% у микижи) липидным статусом (рис. 1, 2). Эти группы рыб были взяты за основу для дальнейшего анализа. У молоди кижуча и микижи с низким ли-пидным статусом (кижуч - 17 экз., микижа - 14 экз.) среднее содержание общих липидов сходно и составляет соответственно 12.98 и 13.93% сухой массы (рис. 3). У молоди кижуча и микижи с высоким липидным статусом (кижуч - 15 экз., микижа - 17 экз.) среднее содержание общих липидов составляет соответственно 26.60 и 29.94%, что более чем вдвое выше, чем у молоди с низким липидным статусом. Эти различия достоверны (р < < 0.001). Такие же достоверные различия характерны и для основных липидных фракций - ТАГ и ФЛ (рис. 4).
Молодь кижуча и микижи с низким и высоким липидным статусом различается средними разме-
ЛИПИДНЫЙ СТАТУС И ХАРАКТЕР ПИТАНИЯ МОЛОДИ
249
Частота, % 19
15 12 9 6 3
7 11 15 19 23 27 31 35 Содержание общих липидов, % от сухой массы
Рис. 2. Частотное распределение молоди микижи Parasalmo mykiss по содержанию общих липидов. Обозначения - см. рис. 1.
рами и массой тела: у первых средняя длина и масса тела достоверно (р < 0.01-0.001) ниже, чем у вторых (табл. 1). Молодь кижуча с высоким липидным статусом в среднем крупнее, чем молодь микижи с высоким липидным статусом. Длина и масса молоди кижуча и микижи с низким липидным статусом сходны. Большие средние размеры молоди кижуча и микижи с высоким липидным статусом - результат более высокого темпа роста.
В спектрах питания пестряток кижуча и микижи были обнаружены существенные отличия (рис. 5, табл. 2), что обусловлено обитанием их в разных биотопах. Молодь микижи осенью держится в притоках Утхолока, где в это время происходит массовый нерест кижуча и гольцов, икра которых и является основным ее кормом. В затишных участках основного русла реки, где обитает осенью молодь кижуча, остается небольшое количество икры кеты О. ке1а (вымываемой из перерытых гнезд), а личинок мух смывает с разлагающихся трупов кеты и горбуши О. gorbuscha во время частых дождевых паводков. Имаго насекомых и прочие беспозвоночные доступны во всех биотопах (их смывает во время паводков или при сильном ветре они падают на поверхность воды).
Спектры питания молоди кижуча с низким и высоким липидным статусом значительно расходятся (ИПС = 34.9%). Среди молоди микижи с низким и высоким липидным статусом отмечено высокое перекрывание спектров питания (внутривидовой ИПС = 67.6%), что, по-видимому, является следствием обитания в одном биотопе, где основным кормовым объектом была икра.
л
с с
* й
и I?
VO
о
«
и к
а
«
и о
О
Средние значения: □ кижуч О микижа Пределы варьирования:
Imax min
низкии высокии Липидный статус
Рис. 3. Содержание общих липидов у молоди кижуча Опсогкупеки^ ШшеН и микижи Parasalmo myк
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.