научная статья по теме ЛИПИДНЫЙ СТАТУС СЕГОЛЕТОК АТЛАНТИЧЕСКОГО ЛОСОСЯ SALMO SALAR ИЗ РАЗНЫХ МИКРОБИОТОВ РЕКИ ВАРЗУГА Биология

Текст научной статьи на тему «ЛИПИДНЫЙ СТАТУС СЕГОЛЕТОК АТЛАНТИЧЕСКОГО ЛОСОСЯ SALMO SALAR ИЗ РАЗНЫХ МИКРОБИОТОВ РЕКИ ВАРЗУГА»

ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ, 2008, том 48, № 5, с. 679-685

УДК 597.553.2.574.24.591.133.31

ЛИПИДНЫЙ СТАТУС СЕГОЛЕТОК АТЛАНТИЧЕСКОГО ЛОСОСЯ SALMO SALAR ИЗ РАЗНЫХ МИКРОБИОТОВ РЕКИ ВАРЗУГА

© 2008 г. Д. С. Павлов*, 3. А. Нефёдова**, А. Е. Веселов**, Н. Н. Немова**, Т. Р. Руоколайнен**, О. Б. Васильева**, П. О. Рипатти **

* Институт проблем экологии и эволюции РАН - ИПЭЭ, Москва ** Институт биологии Карельского научного центра РАН, Петрозаводск

* E-mail: pavlov@sevin.ru Поступила в редакцию 28.04.2008 г.

Исследовали механизмы образования фенотипических групп сеголеток атлантического лосося Salmo salar, связанные с разнокачественностью эмбрионов и последующими стартовыми возможностями расселения личинок в разные по условиям обитания микробиотопы. Установлено, что сеголетки лосося, которые после вылупления и рассасывания желточного мешка переместились из главного русла р. Варзуга в устья ее притоков, имели повышенный уровень триацилглицеринов и б0льший темп роста, чем оставшаяся в прибрежье реки молодь. Выявленные различия сравниваемых групп сеголеток по спектру запасных и структурных липидов в основном связаны с особенностями питания одновозрастной молоди. Проявившиеся устойчивые различия по липидным спектрам у сеголеток лосося из исследуемых биотопов р. Варзуга в июле, августе и октябре дают возможность рассматривать их как биохимические предпосылки возникновения разных фенотипических группировок молоди. Разделение сеголеток на фенотипические группировки в дальнейшем может влиять на наступление сроков смолтификации молоди в возрасте (2+, 3 + или 4+), что, соответственно, отражается на формировании сложной по числу прожитых лет в реке и в море возрастной структуры варзугской популяции атлантического лосося.

Известно, что смолтификация молоди атлантического лосося Salmo salar и ее миграция из пресных вод в море происходит в разном возрасте (1+-5+). В условиях рек Заполярья - в возрасте 2+-4+, причем наиболее многочисленны особи 3 + и даже 4+ (Kazakov, 1994). Длительность обитания молоди в реке отражается и на продолжительности нагула семги в море - 1, 1.5 или 2 года (Казаков, Веселов, 1998). В целом дифференциацию смолтов из одной генерации по возрасту следует рассматривать как один из механизмов формирования в крупных реках, таких как Варзуга, сложной возрастной структуры популяций (по сочетанию числа прожитых лет в реке и море) (Зубченко и др., 2002).

Ранее было показано (Павлов и др., 2007), что при весеннем расселении личинок и дальнейшем перераспределении сеголеток лосося, т.е. задолго до смолтификации, возникают устойчивые в течение всего летнего периода группировки - прибрежная (в главном русле) и устьевая (в притоках). В этих микробиотопах, которые отличаются по гидрологическим условиям (Веселов, Калюжин, 2001), к осени формируются группировки молоди, между которыми наблюдаются достоверные различия по средним показателям длины и массы тела (Павлов и др., 2007). Липидный статус как один из интегральных показателей уровня обмена веществ может служить биохимическим индикатором состояния рыб и отражать как процессы внутрипопуля-ционной дифференцировки, так и готовность от-

дельных группировок к энергоемкому процессу смолтификации и миграции в море.

Цель настоящего исследования состояла в изучении постэмбрионального липидного статуса как одного из факторов, формирующих внутри-популяционную разнокачественность атлантического лосося на стадии сеголеток (0+).

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Наблюдения за расселением личинок атлантического лосося из нерестовых гнезд и образованием прибрежных и устьевых группировок сеголеток проводили в 2004-2006 гг. с помощью подводного метода, позволяющего получить наиболее точные данные (Keenleyside, 1962; Wankowski, Thorpe, 1979; Павлов и др., 1981). Сеголеток (0+) собирали с площадей микробиотопов в прибрежной части порогов главного русла р. Варзуга (в районе впадения притоков) и в устьях ее притоков - Ареньга (66°32' с.ш., 36°12' в.д.) и Пятка (66°50', 35°55') (рис. 1). Для этого использовали аппарат электролова (Fa-2) норвежского производства. Мальков отлавливали с момента образования устойчивых группировок после 20 июня и далее 1 раз в месяц в июле, августе и октябре. Объем каждой пробы составлял 13-30 экз.

Уровень обмена веществ оценивали по содержанию общих липидов (ОЛ), триацилглицеринов (ТАГ), фосфолипидов (ФЛ) и их отдельных фрак-

М

'о.

аца\

V?m

I

Пятка (участки I-1, I-2)

„С*

, 20 км |

Ареньга (участки II—1, II-2)

БЕЛОЕ МОРЕ

Рис. 1. Гидрографическая сеть р. Варзуга: участки сбора материала в главном русле, притоках Пятка и Ареньга.

ций: фосфатидилинозитола (ФИ), фосфатидилсери-на (ФС), фосфатидилэтаноламина (ФЭА), фосфати-дилхолина (ФХ), лизофосфатидилхолина (ЛФХ), сфингомиелина (СФМ), а также жирных кислот суммарных липидов - линолевой 18 : 2 (n-6) и арахидоно-вой 20 : 4 (n-б).

Образцы фиксировали этиловым спиртом с добавлением 0.001% антиоксиданта ионола и тщательно измельчали, заливали смесь хлороформ-метанол (2 : 1) и хранили до анализа на холоде. Липиды экстрагировали по методу Фолча (Folch et al., 1957). Выделенные суммарные липиды (Р1) и обезжиренный остаток (Р2), включающий белки, углеводы, нуклеиновые кислоты, аминокислоты и микроэлементы, сушили до постоянной массы. Липидные фракции (ФЛ и ТАГ) разделяли на тонкослойных хроматографических пластинках "Silufol" ("Kavalier", Чехия) в смеси растворителей петролейный эфир-серный эфир-уксусная кислота (90 : 10 : 1). Количество ФЛ и ТАГ определяли гидроксаматным методом (Сидоров и др., 1972) и выражали в процентах от массы сухого вещества (Р1 + Р2).

Состав индивидуальных фосфолипидов (ФХ, ФЭА, ФС, ФИ, СФМ, ЛФХ) анализировали методом высокоэффективной жидкостной хроматографии на стальной колонке Nucleosil 100-7 ("Элсико", Москва), используя элюент ацетонит-рил-гексан-метанол-ортофосфорная кислота

(918 : 30 : 30 : 17.5). Детектирование проводили по степени поглощения света при 206 нм (Агёшт е! а1., 1996). Соотношение между компонентами оценивали по величинам площадей пиков на хроматограмме.

Содержание жирных кислот общих липидов определяли методом газожидкостной хроматографии в виде метиловых эфиров после прямой эстерификации в метаноле (Цыганов, 1971). Разделение проводили нахроматографах "Кристалл 5000" ("Хроматек", Йошкар-Ола) с пламенно-ионизационным детектором в капиллярной колонке 2Б-РРАР длиной 50 м (внутренний диаметр 0.32 мм, толщина слоя жидкой фазы 0.50 мкм).

Достоверность различий оценивали с помощью непараметрического критерия различий и - Уил-коксона-Манна-Уитни (Гублер, Генкин, 1969).

РЕЗУЛЬТАТЫ

Нерестовые бугры атлантического лосося с оплодотворенной икрой располагались в центральной части главного русла р. Варзуга, на одноименных с притоками порогах - Пятка и Ареньгский (участки нереста соответственно I и II) (рис. 2). Подводными наблюдениями установлено, что в течение 2-3 сут. после подъема температуры воды до 11-13°С (середина июня) личинки появляются в поверхностном слое грунта, и затем в течение 5-7 сут. происходит их массовое активно-пассивное расселение из галечных нерестовых

ЛИПИДНЫИ СТАТУС СЕГОЛЕТОК Река Варзуга

Порог Пятка

íí'-'fi

Порог Ареньгский

II

Направление течения

У///////Л

ÍII-1^

'///////Z,

а к т

w С

к о т

H

р П

Участок нереста

Ш/Ш/, pII-2^:

'/*//А

а г ь н

е Аре

к о т

S

р П

Область распределения сеголеток

Рис. 2. Схема распределения фенотипических группировок сеголеток атлантического лосося Salmo salar (прибрежные и устьевые) на двух участках р. Варзуга (в районе впадения притоков Пятка и Ареньга).

гнезд в основном по направлению потока. В процессе этого личинки полностью переходили на экзогенное питание, у них закладывался чешуйный покров, что соответствовало переходу на стадию малька. На этой стадии их пассивное (по течению) распределение закончилось, и стало преобладать активное перераспределение из случайно заселенных микробиотопов к прибрежным участкам главного русла (рис. 2: 1-1, 11-1) или в устья притоков Пятка и Ареньга (рис. 2: 1-2, 11-2). Здесь и образовываются фенотипические группировки сеголеток лосося, у которых было проведено сравнительное исследование показателей липидного обмена.

Анализ различий микробиотопов показал, что в обоих притоках грунт крупнее и состоит на 3545% из мелких (5-10 см) и на 40-50% из средних (11-25 см) валунов, при содержании гальки (1.04.9 см) около 15%. На таком грунте хорошо развиты нитчатые водоросли и моховые обрастания. Фракционный состав грунта прибрежных участков, напротив, включает преимущественно гальку (до 65-80%) и мелкие валуны (15-30%), а также незначительное количество средних валунов (около 5%). Здесь грунт - преимущественно без обрастаний. Существенных различий по глубинам в исследованных микробиотопах не выявлено. Однако средняя поверхностная скорость течения в притоках Пятка (0.95 м/с) и Ареньга (0.90 м/с), кроме периода малой воды в августе, была достоверно выше за счет большего уклона русла, чем в прибрежье Варзуги (0.67 м/с). Характеристики участков обитания и размерно-весовые показатели мальков из фенотипических группировок представлены в табл. 1.

Рассмотрим полученные результаты по участкам обитания сеголеток и месяцам наблюдений.

Установлено, что сеголетки, выловленные в июне в устье притока Ареньга (11-2), отличались от таковых из прибрежной части Ареньгского порога (11-1) более низким уровнем ТАГ и показателем ТАГ/ФЛ (рис. 3а, 36); все различия достоверно значимы при р < 0.05. Содержание суммарных фосфолипидов у сеголеток из данных биотопов было одинаковым (рис. 3в). Однако прибрежные сеголетки (11-1) имели достоверно (р < 0.05) более высокие значения почти по всем фосфолипидным компонентам (ФИ, ФС, ФЭА, ФХ, СФМ), за исключением ЛФХ, который преобладал у сеголеток из притока (табл. 2). Прибрежные мальки также имели и более высокий уровень незаменимой линолевой 18 : 2 (п-6) кислоты (рис. 4а). Сравниваемые группы сеголеток (11-1 и 11-2) в июне еще не различались размерно-весовыми характеристиками (табл. 1).

В июле 2004 г. сеголетки из устья притока Пятка (1-2) достоверн

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком