УДК 59.087:598.28/29
ЛОГИСТИЧЕСКАЯ МОДЕЛЬ ЗАТРАТ ОРГАНИЗМА В ХОДЕ ПОСЛЕБРАЧНОЙ ЛИНЬКИ У ПТИЦ
© 2015 г. О. В. Бурский
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва 119071, Россия
e-mail: obourski@gmail.com Поступила в редакцию 28.12.2013 г.
Изучение линьки птиц базируется на выделении стадий, равных по длительности. Они создают основу для расчета сроков и продолжительности линьки с помощью линейной экстраполяции. Неравенство стадий может сильно искажать результаты, затрудняя сравнение видов и популяций. Мы рассмотрели существующие методы выделения стадий и предложили новый подход, основанный на неравномерном расходовании затрат на рост оперения. Согласно нашей модели, полные затраты на линьку описываются графиком логистического роста. Несложный расчет дает возможность однозначно сопоставить их со временем, в том числе, выделить стадии, равные по длительности. Чтобы оценить ход процесса по внешним признакам, необходимо знать, в какой мере видимая масса нового оперения соответствует полным затратам на его обновление. Предложены варианты оценки полных затрат при различных допущениях о доле и распределении скрытых затрат при формировании перьев. Приведена таблица определения стадий по описанию оперения и методика ее применения. Проведено сравнение методов деления линьки на равные стадии на основе моделей линейного, криволинейного и логистического роста массы нового оперения с учетом и без учета скрытых затрат. Одну и ту же выборку описаний оперения у 1826 особей, пойманных на протяжении сезона линьки, разделили по стадиям различными методами. Отклонения результатов от ожидаемой равной представленности стадий зависели от подхода. Традиционные методы приводили к значительным отклонениям встречаемости на крайних стадиях, смещали медиану в конец линьки, генерировали ложный тренд ускорения. Допущение о логистическом росте позволило существенно сократить отклонения. Лучшим для данной выборки признан логистический метод, вводящий умеренную поправку на скрытые процессы. Показано, что остаточные отклонения встречаемости от ожидаемой неизбежны при любом подходе из-за снижения подвижности птиц в разгар линьки.
Ключевые слова: воробьиные птицы, послебрачная линька, стадии линьки, методы оценки, дрозды (Тыгйт)
Б01: 10.7868/80044513415030034
Линька птиц представляет собой сложный скоординированный процесс замены оперения на всех или некоторых участках тела, закономерно повторяющийся на определенной фазе годового цикла. Размеры и количество перьев на каждом участке различны, из-за чего различны и темпы их замены. Линька различных участков, подчиняясь физиологическим и экологическим закономерностям, проходит в определенной, относительно постоянной последовательности. Несмотря на консервативность общих черт, последовательность линьки имеет видоспецифические особенности, подвержена индивидуальной вариации, изменяется в зависимости от внешних условий. Для изучения закономерностей линьки, ее течения у отдельных особей и целых популяций необходима привязка событий линьки ко времени. Это требование легко выполнить при
наблюдениях за птицами в неволе, но такие наблюдения трудоемки и неэффективны для установления связей с природными условиями. В естественной обстановке линьку изучают при осмотре особей, большинство которых пойманы за время линьки только один раз, из-за чего связь со временем обрывается, так как событие линьки нельзя соотнести с моментом ее начала или окончания, а можно лишь связать с другими событиями, найти место наблюдения в последовательности этих событий.
В отечественной литературе для периодизации послебрачной линьки взрослых птиц используют последовательность выпадения маховых (Блю-менталь, Дольник, 1966; Дольник, Гаврилов, 1974). При описании постъювенильной линьки молодых птиц ее разбивают на стадии по состоянию перьев на нескольких ключевых птерилиях
Рис. 1. Рост суммы баллов первостепенных маховых снегиря (1 особь) при содержании в вольере при естественном освещении. Доля от суммы баллов (ордината) за 20 равных промежутков времени (абсцисса) (по: Dawson, Newton, 2004).
9
Рис. 2. Масса протеинов (г) в новом оперении снегирей за период линьки (9 стадий, или 11 недель). Данные экстраполированы по измерениям прироста первостепенных, второстепенных и рулей у особей, повторно пойманных в течение линьки (по: Newton,
1966).
(Newton, 1966; Дольник, Гаврилов, 1974). Этот подход прост и удобен, поэтому допущение о равной продолжительности стадий редко проверяется (Dawson, 2003; Dawson, Newton, 2004). Между тем, оно принято на основе незначительного материала по их хронологии в специфических экспериментальных условиях или при повторных отловах особей отдельных видов в одной точке ареала. Кроме того, признаки, положенные в основу периодизации, сами подвержены изменчивости в последовательности появления (например, Рым-кевич и др., 1990), но основа для ее хронологии отсутствует.
Любой динамический процесс, сменяющий состояние покоя, не может идти с постоянной интенсивностью: по крайней мере, в начале и в конце него должны быть периоды развития и торможения. Это общее соображение и целый ряд наблюдений противоречат общепринятой системе периодизации линьки и нуждаются в объяснении.
Выпадение и рост первостепенных маховых нередко заметно отклоняются от равномерности. Замена маховых иногда начинается с одновременного выпадения двух перьев, что приводит к отсутствию первой стадии. Рост первостепенных, выпавших в начале линьки, перекрывает не менее 4 стадий. Вместе с тем, самое крупное (2-е) маховое заменяется всего за неполные 3 последние стадии (Дольник, Гаврилов, 1974), что заранее вызывает сомнение в их равной длительности. Даже лучшие примеры измерения показывают
отклонение смены первостепенных маховых от линейной связи со временем (рис. 1).
Другие элементы линьки — число затронутых птерилий и перьев на них, интенсивность их роста — проходят явные периоды усиления и ослабления процесса (Могильнер, Рымкевич, 1984; Рымкевич и др., 1990). Физиологические показатели линьки — содержание воды в организме, масса выпавших и растущих перьев — изменяются по колоколообразной кривой (Дольник, Гаврилов, 1974; Murphy, King, 1992). Потребление дополнительных и высококалорийных кормов усиливается на время линьки и ослабевает постепенно (Murphy et al., 1988); так же постепенно изменяется способность к полету у многих видов (Haukioja, 1971; Morton, Morton, 1990).
Рост массы всего обновленного оперения изменяется по сигмоидальной кривой (рис. 2). Рост отдельного пера очень близко соответствует кривой логистического роста (Bensch, Grahn, 1993). Видимый рост пера составляет лишь часть периода его развития; скрытые метаболические процессы, сопутствующие линьке, требуют существенного вложения вещества и энергии (Murphy, King, 1992). Линьке должны предшествовать скрытые затраты на создание снабжающих ее структур; их окончательная резорбция возможна только после полного завершения видимых процессов.
Множество подобных наблюдений наводит на мысль, что линька представляет собой единый, целостный процесс, обеспеченный общими ре-
сурсами организма. В простейшем случае скорость роста ограничивается скоростью деления клеток. Если других ограничений нет, то масса клеток будет увеличиваться экспоненциально. Но масса оперения конечна. В сформированных перьях деление прекращается, и клетки, образовав роговую структуру, отмирают. Скорость роста массы клеток убывает тем быстрее, чем меньше остается несформированных перьев, так что общее развитие процесса может следовать кривой логистического роста. Этому может способствовать преимущество от скорейшего завершения процесса при ограниченной пиковой мощности. Возможно, постепенное, а не резкое торможение роста обусловлено топологией системы дополнительного кровоснабжения, развитие и свертывание которой должно идти последовательно, в зависимости от предыдущего этапа.
Независимо от знания конкретных причин и механизмов, доказательство логистического принципа течения линьки указывало бы на высокую степень целостности всего процесса, скоординирован-ности и взаимозависимости его частей, установило бы однозначную связь между интенсивностью и продвинутостью линьки, определило их зависимость от времени.
Для доказательства мы рассмотрим частоту встреч птиц на каждой стадии линьки в природной обстановке. Если выделенные стадии одинаковы по длительности, то и в выборке птиц, отловленных за весь период линьки, они должны встречаться в равной пропорции. Отличия в длительности стадий вызовут соответствующие отклонения встречаемости птиц, если прочие условия не меняются на протяжении периода отлова. Мы постараемся нейтрализовать влияние этих условий и найти метод, в наибольшей степени отвечающий задаче периодизации.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ Отлов птиц
Материал собран на Енисейской экологической станции Института проблем экологии и эволюции им А.Н. Северцова, в окрестностях д. Мирное Туруханского р-на Красноярского края (62°20' с.ш., 89°00' в.д.). Использованы данные отлова птиц в 1989—2011 гг. на участке поймы р. Енисей.
Отлов птиц проводили с помощью паутинных сетей (10 х 3 м, ячея 14—18 мм), размещенных равномерно по площади с интервалом 50 м. Сети держали открытыми с 8 часов вечера до 12 часов следующего дня на площади 5—7 га с таким расчетом, чтобы одновременно работали 20—30 сетей, а интервал между проверками был не более 1 ч. На следующий день сети открывали на соседних линиях площадки и т.д., до полного покрытия кон-
трольной площади. Через 10 дней облов площадки повторялся в той же последовательности.
В 1989—1995 гг. регулярный отлов в 200 положениях проводили в течение 10 декад, с начала июня по начало сентября включительно. С начала июля у птиц регистрировали линьку (или ее отсутствие). В последующие годы отлов в 60 положениях заканчивали в конце июля, но линьку отмечали у всех птиц со второй декады июня.
Для анализа мы отобрали данные по отлову взрослых птиц 4 обычных видов дроздов, по которым набрано существенное количество описаний полной послебрачной линьки: рябинник (Tur
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.