УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ, 2007, том 127, № 6, с. 580-592
УДК 574.38+593.17+521.524.112
ЛОКОМОТОРНОЕ ПОВЕДЕНИЕ ПСАММОФИЛЬНЫХ ИНФУЗОРИЙ
© 2007 г. В. В. Борисов, И. В. Бурковский
Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова
Изучено локомоторное поведение 11 наиболее массовых видов беломорских псаммофильных инфузорий и его связь с некоторыми их биологическими и экологическими характеристиками. Обнаружены межвидовые различия в скоростях и траекториях движения. Последние оценивали по вкладу различных элементов движения, значениям углов смежности дуг, фрактальных размерностей траекторий движения, углов реорентации непродолжительных элементов траектории и другим параметрам. Скорости движения и перемещения скоррелированы с пространственным положением инфузорий в толще грунта и отчасти с характером потребляемой пищи. Некоторые характеристики траекторий движения инфузорий (углы смежности дуг и фрактальные размерности) также скоррелированы с пространственным положением инфузорий в толще грунта, но не связаны ни с характером пищи, ни с организацией локомоторного аппарата. Сделан вывод, что, вероятно, любой тип организации двигательного аппарата позволяет реализовывать весь набор локомоторных паттернов, свойственных ресничным простейшим.
ВВЕДЕНИЕ
Один из нерешенных вопросов экологии одноклеточных организмов - роль двигательно-пове-денческих реакций в определении их экологической ниши. Имеющиеся литературные данные указывают на выраженное адаптивное значение локомоторного поведения ресничных простейших [23, 13]. Подвижность инфузорий определяет размеры их индивидуальных территорий и пространственно-временное распределение в среде, возможность активных миграций, выбор пищевых объектов, защиту от хищников, отношение с конкурентами и вероятность полового процесса [4, 5]. В настоящее время многие тонкие физиологические процессы, отвечающие за подвижность СПюр^га, изучены сравнительно подробно. Так, описаны основные поведенческие реакции, связанные с локомоцией [13], выяснены их физиологические основы [17-19, 25, 28, 31] составлены физические модели, описывающие подвижность одноклеточных организмов [8, 9, 26, 27]. Имеется также ряд исследований, посвященных экологическим аспектам движения СШорЫга. На примерах некоторых видов инфузорий показано влияние различных факторов среды на проявление отдельных двигательных реакций, выявлена их адаптивная роль, в отдельных случаях продемонстрирована их связь с наблюдающимся пространственным распределением [4, 6, 13, 14, 22, 23].
Вместе с тем пока мало работ, в которых изучаются взаимосвязи локомоторного поведения различных видов ресничных простейших с особенностями их биологии и экологии. Для решения такой задачи весьма перспективным представляется сообщество беломорских псаммофильных инфузорий, отличающееся предельно
высоким видовым разнообразием, присутствием видов с разными экологическими стратегиями и, что особенно важно, хорошей изученностью их экологии и биологии: пространственно-временного распределения, питания, миграций, отношения к важнейшим факторам среды [1-7, 20, 32].
Цель данной работы - изучить локомоторное поведение наиболее массовых видов псаммофильных инфузорий и выявить его возможные связи с экологическими особенностями этих организмов.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Материал собирали на песчаной литорали губы Грязной (Кандалакшский залив Белого моря; 66° с.ш.) в июне-августе 2005 г. Пробы песка отбирали в среднем горизонте литорали из слоя 0-1 см.
В лаборатории инфузорий выделяли из грунта, отсаживали в небольшие (диаметром 3 см) чашки Петри с грунтовой водой. Температура воды изменялась в пределах 22-25°С, соленость - 13-19%о, при этом разность соленостей морской и грунтовой воды не превышала 3%о. Через 15 мин после отсадки производили наблюдения и видеосъемку движения инфузорий под стереомикро-скопом МБС-10, при помощи ШВ-видеоокуляра, обеспечивающего скорость видеозахвата 15 кадров в секунду. Размер поля зрения видеоокуляра составлял 4.0 и 2.0 мм при увеличении х16 и х32 соответственно. Наблюдения проводили в течение 2-5 ч после взятия пробы грунта.
Из 140 видов сообщества ресничных простейших было изучено движение 11 видов наиболее массовых в это время. Данные по объему выборок приведены в табл. 1. Построение траекторий
Таблица 1. Объемы выборок; изучение локомоторного поведения инфузорий
Виды N n T, мин
Tracheloraphis striatus Raikov, 1962 1 38 10.26
Epiclintes felis Kahl, Carey et Tatchel, 1983 2 59 12.69
Tracheloraphis phoenicopterus Dragesco,1960 3 33 6.35
Tracheloraphis incaudatus Dragesco,1960 4 67 13.84
Remanella margaritifera Dragesco, 1960 5 89 9.46
Gastrostyla pulchra Kahl, 1930 6 60 3.02
Diophrys scutum Dujardin, 1842 7 46 9.68
Coleps tessulatus Kahl, 1930 8 61 3.10
Prorodon lemanei Dragesco, 1965 9 30 1.21
Pleuronema marina Dujardin, 1841 10 44 3.57
Histiobalantium marinum Kahl, 1933 11 53 1.73
Примечание: N - номер вида, п - количество особей/треков, т - общее время наблюдения.
движения осуществляли посредством покадрового анализа видеозаписей. В выбранном видеофрагменте анализировали траектории всех инфузорий, находившихся в поле зрения не менее 1 с. В каждом кадре определяли координаты выбранной точки, приуроченной к оральному полюсу инфузории. В результате объединения точек получали ломаную, описывающую траекторию движения. Для измерения расстояний на кадрах использовали компьютерную программу Scion-Image.
В работе рассматривали движение как по дну чашки Петри, так и в толще воды (параллельно дну чашки). В последнем случае для реконструкции траектории движения по видеофрагменту принимали допущение, что траектория является спиралью. Полученные при покадровом анализе траектории движения в толще воды рассматривали как проекции трехмерного движения. Методом наименьших квадратов находили уравнение проекции оси спирали (прямой или дуги) (аппроксимацию производили в программе Microsoft Excel 2003). Максимальные расстояния между точками ломаной, полученной при построении траектории, и ближайшими точками оси рассматривали как радиус спирали. Отсюда определяли вращательную составляющую скорости спирального движения:
VR = 2nR/t,
где R - радиус спирали, а t - период вращения.
Продольную составляющую скорости определяли как отношение перемещения вдоль оси спирали ко времени. Суммарное значение скорости рассчитывали как
= ( vR + V2 )05,
где VR - вращательная составляющая, V1 - продольная составляющая скорости. В анализе использовали как полную, так и проекционную скорости движения по спирали.
Дальнейший анализ траекторий движения состоял в выделении элементов движения и измерении их параметров. При классификации элементов траекторий мы опирались на работы Риччи (цитируется по обзору [13]). Для двумерных траекторий выделяли: правосторонние (А+) и левосторонние (A) дуги и отрезки прямых и дуги радиусом более 10 см (SS). Это так называемые продолжительные элементы траектории - LLE (Long Lasting Reaction) [33, 34, 38, 39]. Такие элементы движения переходят друг в друга при участии консервативных поведенческих паттернов (рис. 1). Последние характеризуются значительно меньшей (от 1/10 с против нескольких секунд) продолжительностью по сравнению с движением по описанным трекам, в упомянутых работах они обозначаются как непродолжительные элементы (Short Lasting Elements). Используемое в работе увеличение и скорость видеозахвата практически не позволяют охарактеризовать такие элементы движения. Из последних отдельно рассматривали только SSR (Side Stepping Reaction). SSR включает в себя полное прекращение движения, движение задним концом вперед в направлении, противоположном первоначальному, вращение по часовой стрелке (угол вращения может быть различным) и возобновление движения в новом направлении. RTC (Rough Trajectory Change) - реакция, во многом сходная с SSR. Фактически, RTC отличается от SSR только полной вырожденностью фазы попятного движения.
Для каждого из непродолжительных элементов траектории измеряли его долю в общей траектории, частоту встречаемости, пройденный
Рис. 1. Элементы двумерных траекторий инфузорий.
а - продолжительные и непродолжительные элементы траектории (по [9]); б - правосторонняя дуга; в - RTC; „ - SSR; A+ - правосторонние дуги, A- - левосторонние дуги, SS - прямые, CTC, RTC, STC, SSR - непродолжительные элементы (пояснения в тексте). а - угол реорентации (для дуг - смежности), R - радиус кривизны.
путь, перемещение и углы смежности. Для всех остальных элементов двумерных траекторий дополнительно рассчитывали средние скорости движения. Также вычисляли радиус и углы смежности (рис. 1) правосторонних и левосторонних дуг. Для SSR мы также использовали оценку скорости движения "снизу" (реальная скорость этой реакции всегда больше значений, полученных при наших измерениях). Радиус дуг определялся через их среднюю кривизну (R = 1/K, где R - радиус дуги, K - средняя кривизна дуги). Для нахождения значений кривизны в точках ломаная, полученная при покадровом анализе, аппроксимировалась кривой (методом наименьших квадратов). Кривизну в точке рассчитывали по формуле:
K = YX /(1 + (Yx )2)3/2, где Yx - функция регрессии.
Продолжительные элементы трехмерных траекторий были представлены спиралями с прямыми или изогнутыми осями. Для таких элементов вычисляли радиус спирали, кривизну ее оси, скорости движения, пройденный путь и долю в общей траектории. Непродолжительные элементы трехмерного движения инфузорий были представлены двумя локомоторными паттернами: реакцией избегания и SRR (Stop Reorientation Reac-
tion) [37]. Паттерн SRR связан с прекращением движения, за которым следует вращение на определенный угол, после чего инфузория возобновляет движение в новом направлении. Реакция избегания, наблюдаемая у инфузорий, передвигающихся в толще воды, качественно сходна с уже описанной выше формой поведения передвигающихся у поверхности твердого субстрата ресничных простейших (SSR). Наблюдающиеся особенности связаны с изменением характеристик спирали при переходе к попятному движению в толще жидкости. При попятном дви
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.