МИКРОБИОЛОГИЯ, 2004, том 73, № 5, с. 613-621
= ОБЗОР
УДК 579.873.11.083.18(047)
ЛУЧИСТЫЕ ГРИБКИ И РОДСТВЕННЫЕ ИМ ОРГАНИЗМЫ
(АСТШОМУСЕТАЬЕ8)
© 2004 г. Л. В. Калакуцкий*
Институт биохимии и физиологии микроорганизмов им. Г.К. Скрябина РАН, Пущино Пущинский государственный университет МО РФ Поступила в редакцию 17.05.2004 г.
Первая презентация современной версии единого филогенетического древа жизни на Земле [1, 2] несомненно вызовет заинтересованное обсуждение с участием представителей всех биологических дисциплин. Сопоставление этой версии с теми, что предлагались в 60-70-е гг. XIX в. Э. Гекке-лем (а затем и другими авторами), позволяет зримо ощутить масштабы того пути, который пришлось пройти за неполные полтора века поколениям специалистов, разделявших (и передававших друг другу) заинтересованность в попытках выявления вероятных филогенетических (термин Геккеля) отношений всех сущих и прошлых обитателей нашей планеты. Эти масштабы и сопутствовавшие им трудности необязательно известны современному микробиологу, которым требования журналов о "предоставлении филогенетических сведений при обосновании таксономических заключений" воспринимаются как рутинные. Ретроспективный же взгляд на развитие событий невольно заставляет вспомнить некрасовскую строчку о том, что "...труд этот, Ваня, был страшно громаден - не по плечу одному.".
Филогенетически ориентированная систематика бактерий начала свой путь в несомненном арьергарде развития событий в сфере систематики высших организмов ("в тени ботаники"). Однако к нашему времени переместилась в их авангард [1, 3], с сопутствующим пересмотром взглядов как на естественную систему микроскопических живых существ в целом, так и на свое место в системе биологических наук. Радикальной ревизией представлений о родственности и генеалогии представителей всех опознаваемых таксонов [4] дело, однако, не ограничивается. Отчетливое эхо вновь обретенных филогенетических представлений ясно слышится в развитии методологии и методов оценки биоразнообразия [5], идентификации [6], биотехнологии [7, 8] и других сферах изучения и/или использования бактерий.
Представляется, что сегодня трудные пути пионеров, пытавшихся доступными средствами наполнить содержанием представления о "родст-
* Автор для корреспонденции (e-mail: vkm@ibpm.pushchino.ru).
венности" микроорганизмов не могут не рассчитывать на благодарный интерес. Заголовок настоящей статьи сознательно воспроизводит название монографии H.A. Красильникова [9], опубликованной в 1938 г. в издательстве Академии наук по представлению Института микробиологии и под редакцией Б.Л. Исаченко. Как указанная, так и ряд предшествующих ей и последующих публикаций Николая Александровича, его ближайших сотрудников и учеников (см. полную библиографию в [10]) дают достаточное представление об основных вехах изучения актиномицетов в стенах ИНМИ в 1930-е гг. Творческий путь H.A. Красильникова также послужил предметом ряда публикаций [10, 11]. Два последних обстоятельства освобождают автора от необходимости разбирать, а тем более перечислять все детали упомянутых работ, сколь бы важны отдельные из них не были. Название же, как и содержание, книги 1938 г. особенно привлекает нас потому, что отражает одну из ранних отечественных попыток обосновать представление о естественной группе микроорганизмов, возможных филогенетических связях как внутри группы, так и всей группы в целом с другими представителями мира микроорганизмов. Попытки, реализованной доступными в свой период средствами и в очень специфических обстоятельствах исторического периода.
Согласно современным представлениям, порядок Actinomycetales входит в состав филума и класса Actinobacteria домена Bacteria и насчитывает многие десятки родов микроорганизмов [4]. В ретроспективе не может не привлечь внимания то обстоятельство, что состав "ядра" и положение "внешних границ" порядка, основы представлений о которых складывались в 1930-1940 гг., относительно мало менялись в последующие годы, шло лишь непрерывное обогащение его состава новыми представителями. Сопоставительный анализ оглавлений всех изданий определителя Берги, например, достаточно наглядно иллюстрирует тезис о том, что Actinomycetales на протяжении десятилетий оказывались неким "островом относительной стабильности" в бушующем море перемен, отражающих эволюцию таксономических
представлений. Перемены приняли особенно бурный характер тогда, когда сформировалось стремление согласовать таксономическую иерар-хию(-ии) с филогенетическими представлениями [3], в начальный период становления опиравшимися преимущественно на результаты сопоставительного анализа консервативных последовательностей 16S pPHK. Но и в этом случае класс ак-тинобактерий оказался, по-видимому, первым примером, где удалось добиться общепринятого ныне консенсуса между филогенетическими представлениями и таксономической иерархией на уровнях класс-порядок-семейство-род [12]. K этому можно добавить, что использование геномного зондирования для обнаружения пока трудно поддающихся культивированию традиционными методами актиномицетов уже выявило и продолжает выявлять огромное разнообразие и широкое распространение в природе новых "родственных им организмов" [6, 13].
Начало деятельности института микробиологии АН ССР принято датировать 1934 г. - годом постановления о его организации в Москве. Ближайшим предшественником института Б.Л. Исаченко [14, 15] называет Микробиологическую лабораторию АН, которая функционировала с 1929 г. в Ленинграде. Руководителем этой лаборатории был, как известно, Г.А. Надсон. С группой учеников и ближайших сотрудников (в их числе Н.А. Красильников) Г.А. Надсон переезжает в Москву, вливается во вновь сформированный институт, и вплоть до своего ареста, возглавляет его. В тот же институт вливается и ряд специалистов московских организаций (в том числе из института микробиологии МГУ).
Заслуживают внимания по меньшей мере две особенности основанного на прошлом опыте теоретического багажа, который группа Г.А. Надсона привозит с собой. Их можно кратко охарактеризовать как глубокую связь с традициями ботанического стиля мышления и неподдельный интерес к явлениям изменчивости микроорганизмов.
Связи микробиологии с ботаникой имеют, конечно, давние корни и восходят ко временам Ф. Кона и других пионеров создания систем классификации бактерий, предполагавших, что грибы -суть "низшие растения", а нефотосинтезирующие бактерии относятся к "схизомицетам", т.е. "дробящимся грибам". (Лишившийся своего первоначального содержания термин "микрофлора" до сих пор широко используется.) К 1920-1930 гг. все более явно начинают расходиться методы и традиции изучения систематики микроорганизмов в медицинской и общей микробиологии. Если в первом случае в фокусе интересов на определенном этапе был не столько сам микроорганизм, сколько возбуждаемый им "процесс", то общие микробиологи тяготели к свойственной ботанике "организмоцент-
ричности", сравнительному изучению их природного биоразнообразия, включающему, но отнюдь не ограничивающемуся потенциально опасными (цикута, белена т.п.) или полезными (используемыми в растениеводстве) организмами. Более определенными казались в тот период ботанические представления о виде. Во всяком случае, ботанические аналогии очень часто используются в публикациях противников полиморфизма, а впоследствии - пле-оморфизма и циклогении (о чем красноречиво свидетельствуют в том числе яркие статьи по этим вопросам С.Н. Виноградского и других авторов).
Можно уверенно предположить далее, что одним из главных притягательных моментов была определенная стройность представлений ботаники в том, что касалось согласования таксономических и филогенетических представлений. В тот период подавляющему большинству исследователей казалось, что линнеевская система, в основе которой лежала группировка организмов по морфологическому сходству ( в первую очередь - по строению генеративных органов), в полной мере соответствует развитым впоследствии элементам генеалогических представлений, т.е. группирует организмы не только по сходству, но и по родству (следовательно, и по происхождению). Интенсивная ревизия подобных представлений началась лишь в самые последние годы [1], в том числе с учетом того небезболезненного опыта, который приобрела к этому времени бактериология. В годы же, о которых здесь идет речь, логичным казался вопрос: если построение "естественной системы", базирующейся на сопоставительном анализе морфологического сходства, возможно в случае высших растений, почему бы не опробовать такой же подход в случае микроорганизмов?
Некоторые формальные обстоятельства начинали к тому подталкивать: без "лишних рассуждений" бактериология позаимствовала у ботаники биноминальную латинскую номенклатуру (в последующем - и элементы номенклатурного кодекса), а с нею и основы иерархических представлений в таксономии. Стоит отметить, что медицинская микробиология еще долго сохраняла триноминальные названия для ряда видов, а к таксономическим иерархиям особого интереса не проявляла, делая упор на прагматические группировки, допускающие приемлемую для своего времени идентификацию возбудителей. Составители определителя Берги, вплоть до его девятого издания, также предпочитали использовать прагматические (и весьма изменчивые) группировки бактерий, хотя и придерживались биноминальной номенклатуры. Периодически предлагавшиеся группировки бактерий, опиравшиеся на их предположительные филогенетические связи, систематиками в расчет до 1980-х гг. обычно не принимались, в том числе по причинам их противоречия друг другу.
В понятие "изменчивость микроорганизмов" в рассматриваемый период входил широкий круг проблем, важность которых со временем осознавалась все глубже; новые ее аспекты продолжают привлекать внимание специалистов и в настоящее время. Напомним, что экспериментальные исследования индуцированной облучением изменчивости грибов Г.А. Надсоном и Г.С. Филипповым дали решающий толчок всем последующим работам 1930-1940 гг. по индуцированному мутагенезу [16]. Возникновение молекулярно
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.