ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2013, том 74, № 5, с. 354-365
УДК 597: 537.636
МАГНИТНЫЕ ПОЛЯ И ПОВЕДЕНИЕ РЫБ © 2013 г. В.В. Крылов, Ю.Г. Изюмов, Е.И. Извеков, В.А. Непомнящих
Институт биологии внутренних вод им И.Д. Папанина РАН 152742 Ярославская обл., Некоузскийр-н, Борок, 109 e-mail: kryloff@ibiw.yaroslavl.ru Поступила в редакцию 14.01.2013 г.
В обзоре рассматриваются имеющиеся на сегодня данные о влиянии естественных и искусственных магнитных полей на поведение рыб. Наиболее изучены в этом отношении пластиножабер-ные (Elasmobranchii) и костистые (Teleostei) рыбы. Пластиножаберные и некоторые костистые способны воспринимать магнитное поле с помощью электрорецепторов. У ряда костистых рыб, не имеющих электрорецепторов, восприятие магнитного поля осуществляется чувствительными клетками, содержащими кристаллы биогенного магнетита. Лабораторные и полевые исследования показывают, что магнитные поля влияют на двигательную активность и пространственное распределение рыб. Геомагнитное поле используется рыбами для навигации. Кроме того, действие искусственных магнитных полей и естественных флуктуаций геомагнитного поля на эмбрионы рыб приводит к изменениям в их развитии. Высказано предположение о том, что изменения развития могут впоследствии отразиться на поведении рыб.
Интерес к влиянию магнитных полей на биологические объекты неуклонно растет, поскольку оно изучено в меньшей степени по сравнению с влиянием других факторов окружающей среды, таких, как температура, освещённость или химический состав среды, а воздействие антропогенных магнитных полей на экосистемы постоянно увеличивается. При этом поля, соизмеримые с геомагнитным полем или с полями, создаваемыми работающим лабораторным оборудованием, могут оказывать значимое воздействие на различные биологические показатели (Lagroye et al., 2011). В лабораторных и полевых биологических исследованиях магнитные поля различной конфигурации зачастую не учитываются, что может быть одной из причин неоднородности данных и плохой воспроизводимости опытов.
Сказанное в полной мере относится и к поведенческим исследованиям. Изучение изменений в поведении животных в ответ на действие магнитных полей тесно связано с исследованием магниторецепции у представителей различных таксонов (Fleissner, Fleissner, 2010). Большинство публикаций на эту тему посвящено членистоногим, птицам и рыбам (Wiltschko W., Wiltschko R., 2005; Riveros, Srygley, 2010, Walker, 2011). В данном обзоре мы попытались собрать и обобщить разрозненные данные о влиянии магнитных полей на поведение рыб, имеющиеся на сегодня в отечественной и зарубежной литературе.
МАГНИТНЫЕ ПОЛЯ В ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЕ
В окружающей среде присутствуют магнитные поля естественного и искусственного происхождения. Магнитные поля естественного происхождения существуют миллиарды лет. Их можно описать общим вектором, который является суммой всех магнитных полей, создаваемых источниками внутри Земли и атмосферой (Skiles, 1985). Основной вклад в естественный магнитный фон вносит геомагнитное поле, генерируемое, как принято считать, токами в жидком металлическом ядре планеты. Величина индукции геомагнитного поля меняется от 30 до 70 мкТл от экватора к полюсам, а его направление в южном и северном полушариях различно. Кроме того, на геомагнитное поле могут накладываться магнитные поля, порождаемые намагниченностью горных пород, создавая так называемые магнитные аномалии. Естественное магнитное поле колеблется в незначительных пределах (амплитуда флуктуаций редко превышает 1% от величины поля). Эти флуктуации в основном являются результатом взаимодействия магнитосферы Земли с веществом солнечного ветра. Они связаны с суточным обращением планеты вокруг своей оси и со вспышечной активностью Солнца (Akasofu, Chapman, 1972).
Магнитные поля искусственного происхождения возникают при работе приборов, преобра-
зующих электрическую энергию. Эти поля как заметный фактор окружающей среды существуют не более столетия. Интенсивность, частота и направление магнитных полей антропогенного происхождения варьируют в очень широких пределах (Leitgeb et al., 2008).
МАГНИТОЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ И ПОВЕДЕНЧЕСКИЕ РЕАКЦИИ РЫБ НА МАГНИТНЫЕ ПОЛЯ
Поведение пластиножаберных рыб (Elasmobranchii) в различных магнитных условиях
Исследование магниточувствительности (способности ощущать магнитное поле) среди пла-стиножаберных рыб тесно связано с наблюдениями за их перемещением в природе. В частности, изучение передвижений синей акулы Prionace glauca (L.) (Carcharhinidae) методами акустической телеметрии показало, что при отсутствии ориентиров в толще воды эти рыбы могут поддерживать одно и то же направление движения в течение нескольких дней (Carey, Scharold, 1990). Сопоставление траектории движения акул и магнитной карты местности позволило исследователям сделать вывод о том, что рыбы использовали геомагнитное поле для ориентации. При этом рыбы ориентировались по вектору геомагнитного поля и не использовали небольшие локальные магнитные аномалии.
В работе Климли с соавторами (Klimley et al., 1988) на основе анализа передвижений акулы-молота Sphyrna lewini (Griffith, Smith) (Sphyrnidae) высказывается предположение о том, что акулы могут использовать для навигации и локальные магнитные поля. Позднее этот автор в течение ряда лет наблюдал за хомингом нескольких особей акулы-молота, к телу которых были прикреплены ультразвуковые передатчики (Klim-ley, 1993). Слежение за траекторией движения рыб сопровождалось детальными измерениями величины магнитной индукции на различных глубинах в районе проведения исследований. Сопоставив полученные данные, исследователь пришёл к выводу, что акулы использовали для ориентации в пространстве локальные магнитные поля, т.е. суперпозицию геомагнитного поля и полей, создаваемых намагниченными породами, образующими подводный рельеф. При этом градиент геомагнитного поля на глубине 175 м, где отслеживалась траектория движения акулы, составлял всего 0.037 нТл/м (Klimley, 1993). Следует также упомянуть, что градиент геомагнит-
ного поля увеличивается с глубиной (Macdonald et al., 1980; Klimley, 1993). Это может быть дополнительным фактором, позволяющим рыбам использовать восприятие магнитного поля для ориентации на больших глубинах. Дальнейшие исследования Климли, в которых изучали траектории движения уже трёх видов акул Isurus oxyrinchus Rafinesque (Lamnidae), Carcharodon carcharias (L.) (Lamnidae) и P. glauca, также свидетельствуют о возможном использовании рыбами магнитного поля для ориентации в пространстве (Klimley et al., 2002). Кроме того, на основании анализа траектории движения Myliobatis californica Gill (Myliobatidae) было сделано предположение о восприятии магнитного поля этими скатами (Klimley et al., 2005).
Магнитное поле может служить не только для навигации, но и быть условным сигналом в лабораторных условиях. Например, Мэйер с коллегами наблюдали за выработкой условного рефлекса у серо-голубой акулы Carcharhinus plumbeus Nardo (Carcharhinidae) и акулы-молота в ответ на изменение магнитной обстановки. Опыты проводили в резервуаре диаметром 7 м. Резервуар помещали в кольца Гельмгольца, создающие дополнительное постоянное неоднородное вертикальное магнитное поле: 25 мкТл в центре резервуара и до 100 мкТл по краям (при этом вертикальная компонента геомагнитного поля составляла 36 мкТл). Акул кормили в отдельной зоне (участок 1.5 х 1.5 м) в присутствии дополнительного вертикального магнитного поля. Впоследствии предъявление акулам только дополнительного вертикального магнитного поля приводило к увеличению частоты посещений рыбами зоны кормления по сравнению с естественными магнитными условиями (Meyer et al., 2005).
В других экспериментах в бассейне создавали горизонтальный градиент электрического поля и наблюдали за способностью ската - круглого хво-стокола Urolophus halleri Cooper (Urolophidae) -выбирать определённое направление, подкрепляя этот выбор пищей (Kalmijn, 1982). В случае выбора неверного направления животное получало легкий механический толчок. Полярность электрического поля при этом менялась случайным образом. Прежде всего было показано, что порог электрочувствительности для данного вида равен 5 нВ/см (что соответствовало бы градиенту магнитного поля 1.2 нТл/м (Klimley, 1993)), при более низких значениях градиента электрического поля (2.5 нВ/см) достоверных эффектов не наблюдалось. Но особый интерес представляют данные о том, что два из трёх хвостоколов были
не способны ориентироваться в градиенте электрического поля, если при этом отсутствовало геомагнитное поле, однако могли успешно выбирать правильное направление в присутствии геомагнитного поля либо только его вертикальной компоненты (Kalmijn, 1982). Эта работа подчёркивает ключевую роль геомагнитного поля в ориентации пластиножаберных рыб, связанную прежде всего с механизмом восприятия электромагнитных стимулов ампулированными электрорецепторами, который описан в следующем подразделе.
Способность пластиножаберных рыб к восприятию магнитных полей используется на практике. В частности, размещение магнитов на сетях, ограждающих пляжи от акул, приводит к снижению доли попадающих туда неполовозрелых особей пластиножаберных рыб, что может способствовать сохранению малочисленных популяций (O'Connell et al., 2011).
Восприятие магнитных полей
пластиножаберными рыбами
У пластиножаберных рыб имеются высокочувствительные электрорецепторы, которые носят название ампул Лоренцини (Murray, 1960; Dijkgraaf, Kalmijn, 1962; Albert, Crampton, 2006). Они предназначены для восприятия слабых внешних электрических полей биологического и абиотического происхождения (Hofmann, 2011). Теория использования ампулированных электрорецепторов для ориентации в геомагнитном поле предложена Калмийном (Kalmijn, 1974, 1984). Согласно принципу электромагнитной индукции, при передвижении рыбы в геомагнитном поле индуцируется электрическое поле, которое регистрируется ампулярными органами. Равномерное прямолинейное движение приводит к индукции определённого электрического поля, но если рыба изменит направлен
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.