ИЗВЕСТИЯ РАИ. СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ, 2008, № 4, с. 389-395
^ ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ ^^^^^^^^^^^^^^
БИОЛОГИЯ
УДК 579.843.95-036.21:576.12
МАКРО- И МИКРОЭВОЛЮЦИЯ В ПРОБЛЕМЕ ПРОИСХОЖДЕНИЯ И МИРОВОЙ ЭКСПАНСИИ ВОЗБУДИТЕЛЯ ЧУМЫ Yersinia pestis
© 2008 г. В. В. Сунцов*, ***, Н. И. Сунцова**, ***
*Институт проблем экологии и эволюции им. А.И. Северцова РАИ, 117077 Москва, Ленинский просп., 33 **Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, Экоцентр, 119992 Москва, Ленинские горы ***Российско-Въетнамский тропический центр, № 3, Street 3/2,10 Distr., Hochimin, Vietnam
E-mail: vvsuntsov@rambler.ru Поступила в редакцию 19.09.2007 г.
Соотношение макро- и микроэволюционных процессов рассмотрено на примере экологического сценария происхождения возбудителя чумы и его дальнейшей естественной и антропогенной мировой экспансии. Макроэволюционное преобразование анцестрального клона псевдотуберкулезного микроба в исходного микроба чумы Yersinia pestis tarbagani прошло в Центральной Азии в конце позднего плейстоцена "вертикальным" дарвинским путем в инадаптивной гетеротермной континуальной промежуточной среде - паразитарной системе "монгольский сурок Marmota sibirica-блоха Oropsylla silantiewi" - через последовательность исчезнувших к настоящему времени неустойчивых промежуточных форм. Его дальнейшая естественная географическая экспансия по принципу "масляного пятна" в послеледниковое время привела к микроэволюционному формированию 20-30 го-стальных подвидов, циркулирующих в популяциях фоновых видов норовых грызунов и пищух в аридных районах Евразии. Межконтинентальное распространение возбудителей "сурочьего" и "крысиного" подвидов в последние несколько столетий было исключительно антропогенным с участием синантропных (корабельных) крыс.
Одной из наиболее дискуссионных проблем теории эволюции считается соотношение микро-и макроэволюционных процессов, оценка сходств и различий которых пока остается предметом в большей мере палеонтологии и эволюционной морфологии. Микроэволюцию понимают как преобразование генофонда популяций, завершающееся видообразованием, макроэволюцию -как возникновение признаков, характеризующих таксоны высшего ранга. Для раскрытия сущности этих процессов обращаются, как правило, к двум дистантным подходам: градуалистическому и сальтационистскому.
С позиций градуализма, который опирается на идеи дарвинизма и синтетическую теорию эволюции (СТЭ), между микро- и макроэволюцией нет принципиальной разницы, нет факторов и механизмов, свойственных только макроэволюции. Макрофилогенез представляется как кумулятивный эффект последовательных плавных микроэ-волюций в широкой исторической перспективе или в геологическом масштабе времени. Этот подход не имеет существенных расхождений и с принципами зарождающейся эпигенетической теории эволюции (ЭТЭ), которая основными объектами отбора видит не отдельные признаки, а цельные онтогенезы живых организмов.
Сальтационизм имеет прямое отношение только к макроэволюции и рассматривает микро-
и макроэволюцию как различные мало связанные процессы формообразования. Согласно этому подходу новые виды и более высокие таксоны возникают скачкообразно - одномоментно или в течение всего лишь нескольких поколений. Корни сальтационизма ведут к идеям С.И. Коржин-ского, Г. де Фриза, Р. Гольдшмидта, которые еще в середине XX в. были развеяны основателями СТЭ. Однако гольдшмидтовские "многообещающие уроды" нашли новую жизнь в многочисленных современных молекулярно-генетических работах в виде концепции горизонтального переноса генов (ГПГ) или lateral (horizontal) gene transfer (LGT) (Попов, 1999; Голубовский, 2000; Koonin et al., 2001). В нашей стране истоки этого научного направления связаны с именами Р.Б. Хесина и Г.А. Заварзина. В широко известной книге "Непостоянство генома" (1984) Хесин обосновал положение о потенциальном единстве генофондов всех земных организмов за счет горизонтального переноса генов вирусами и мобильными генетическими элементами. Если не все, то подавляющая часть работ молекулярных генетиков последнего десятилетия в вопросах эволюции возбудителей болезней растений, животных и человека утверждает ГПГ, который превратился в одну из парадигм современной биологии (микробиологии, молекулярной биологии, молекулярной генетики). Горизонтальный перенос генов
стали считать главным источником инноваций, инструментом быстрого приобретения и возникновения новых генов, способных радикально изменить свойства живых организмов, расширить их адаптационный потенциал (Прозоров, 2000). Во многих зарубежных работах LGT рассматривают как сущность филогении (essence of phyloge-ny) (Doolittle, 1999). Наиболее радикально настроенные исследователи высказывают идеи генетического панмиксиса во всей биосфере. Вместе с тем фактов, надежно подтверждающих реальность ГПГ-LGT в естественных условиях, нет. Нет работ, глубоко анализирующих унаследованное и независимо приобретенное молекулярное сходство (Kurland et al., 2003). Причина сложившейся парадоксальной ситуации - "парадигма ГПГ - без фактов in vivo" - видится в отрыве молекулярной генетики от природных реалий, натурализма, от экологии и популяционного подхода в эволюционном учении.
Особенно широко сальтационизм прокламируется в эволюции прокариот, так как маловеро-ятность сальтаций в мире высших живых организмов слишком очевидна (Иорданский, 2001). Немногие ортодоксы дарвинизма и последователи СТЭ и ЭТЭ, работающие над проблемами эволюции прокариот, представляют скачкообразные преобразования обычными крупными нежизнестойкими мутациями, а сальтационизм понимают как ошибочное, крайне гипертрофированное представление о темпах типогенеза (Canback et al., 2004). В этих случаях, если в каких-либо особенных ситуациях и допускается возможность сальтаций, то, как и для мутаций, полагают -чем больше масштабы интродуцированного в клетку чужеродного генетического фрагмента, тем меньше шансов на выживание развивающихся из этих клеток организмов и их потомства. Классическая эволюционистика утверждает, что сколько-нибудь существенные преобразования организмов не достигаются посредством одной мутации. Принцип Р. Фишера - вероятность вклада отдельной мутации в эволюцию обратно пропорциональна степени ее воздействия на фенотип (Иорданский, 2001) - пока еще никто развенчать не смог. Всякого рода сложные структуры и функции контролирует не один, а многие гены, и их эволюционная перестройка происходит посредством спектра малых мутаций в таких полигенных системах (Иорданский, 2001). И прокариоты здесь не исключение. Отбор выбраковывает макромутантов, у которых нарушаются координации и корреляции систем и функций организма и существенно снижается жизнеспособность. Но координации и корреляции не абсолютны. Хорошо известен и обратный принцип независимой эволюции отдельных признаков или мозаичной эволюции. Компромисс между этими принципами
и решает судьбу популяции, попавшей в новые условия.
Решение вопросов, связанных с макро- и микроэволюцией, градациями и сальтациями, сдерживается недостатком простых, понятных и наглядных моделей, охватывающих все уровни организации жизни, от молекулярно-генетического до биоценотического и биосферного.
Что касается эволюции возбудителя чумы, то в последнее десятилетие здесь также доминирует парадигма ГПГ (LGT), согласно которой дивергенцию анцестрального псевдотуберкулезного микроба Yersinia pseudotuberculosis O : 1b и дочернего Y. pestis связывают с аквизицией последним двух специфических плазмид pFra и pPst, генных блоков и многочисленных мобильных генов (Gu et al., 2006). Предполагается возможность встраивания генов других, порой очень далеких таксонов, таких как Salmonella typhi, S. enterica, Photo-rhabdus luminescens, Serratia entomophila, Xeno-rhabdus nematophilus, патогенных для теплокровных животных, насекомых и других беспозвоночных. Однако исследователи обычно не описывают естественный процесс внедрения генетических структур в новообразованную чумную клетку.
В качестве модели для оценки соотношения макро- и микроэволюции и значимости градаций и сальтаций в эволюционных процессах мы предлагаем сценарий происхождения и эволюции возбудителя чумы Y. pestis, воссозданный нами на основе экологического подхода, а палеонтологические и молекулярно-генетические дополнения конкретизируют его и придают ему большую достоверность. В этом сценарии макро- и микроэволюция представлены в виде последовательных преемственных этапов единого эволюционного процесса, когда из анцестрального псевдотуберкулезного микроба O : 1b возникло все многообразие внутривидовых форм - гостальных подвидов чумного микроба.
Экологические исследования проведены авторами в центральноазиатском природном (Тува, Россия) и вьетнамском синантропическом крысином (плато Тайнгуен) очагах чумы.
Наши логические построения основаны на следующих утверждениях и фактах:
- элементарная единица эволюционного процесса при становлении чумного микроба - это локальная популяция (клон) псевдотуберкулезного микроба; согласно положениям синтетической теории, именно локальная популяция - ключ к решению всех проблем эволюции (Майр, 1974);
- анцестральной формой возбудителя чумы является микроб псевдотуберкулеза O:1b сероти-па (Skurnik et al, 2000);
- первый (O : 1b) серотип псевдотуберкулезного микроба доминирует в североазиатских и даль-
невосточных районах с суровым климатом (Fuku-shima et al, 2001);
- дивергенция микробов псевдотуберкулеза O : 1b серотипа и чумы произошла не ранее 20 тыс. лет назад (Achtman et al., 1999);
- за весь четвертичный период глубокое промерзание грунта (до 2 м) в Центральной Азии (Гоби) отмечено только в сартанское время позднего плейстоцена и в голоцене, т.е. не ранее 22 тыс. лет назад (Owen et al., 1998).
На основе этих постулатов и результатов экологических исследований в очагах чумы Центральной Азии мы сформулировали следующую концепцию: возбудитель чумы - микроб Y. pestis -дивергировал от кишечного паразита - псевдотуберкулезного микроба первого серотипа (O : 1b) -в конце позднего плейстоцена (в сартанское время, 22-15 тыс. лет назад)
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.