ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2015, том 94, № 6, с. 623-633
УДК 574.5(282.05+289)
МАКРОБЕНТОС ЭСТУАРНОЙ ЭКОСИСТЕМЫ ГУБЫ ГРЯЗНОЙ (КАНДАЛАКШСКИЙ ЗАЛИВ, БЕЛОЕ МОРЕ): ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА И РАЗНООБРАЗИЕ
© 2015 г. А. П. Столяров
Биологический факультет Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова,
Москва 119234, Россия e-mail: macrobenthos@mail.ru Поступила в редакцию 21.04.2014 г.
Изучена и проанализирована видовая и пространственная структура макробентоса губы Грязной и олигогалинного района эстуария реки Черной. Установлено, что основные показатели структуры макробентосных сообществ (видовое разнообразие, плотность и биомасса организмов) на исследованном участке литорали губы Грязной преимущественно увеличиваются от опресненных верхних горизонтов литорали и заиленных местообитаний кутового района к нижним горизонтам и мористой области. При сравнении макробентоса губы Грязной с сильно опресненным участком эстуария р. Черной было обнаружено, что сообщества макробентоса олигогалинного района эстуария р. Черной были существенно обеднены на видовом уровне (преобладали редкие личинки насекомых) и в значительной степени соответствовали сообществам верхней литорали и соленого марша губы Грязной. В ходе исследования было установлено, что специфика эстуарной экосистемы губы Грязной заключается в небольшой ее протяженности, относительно свободном водообмене с морскими водами (широкий вход в губу) и выраженными приливно-отливными явлениями, которые способствуют интеграции макробентосных сообществ и сглаживанию существующих различий между ними. Поэтому наблюдаемый продольный градиент солености и соответствующие изменения структуры макробентоса в губе Грязной менее выражены, чем в более протяженных и опресняемых эстуариях и губах Белого моря.
Ключевые слова: эстуарные экосистемы, макробентос, структура, разнообразие, Белое море
Б01: 10.7868/80044513415060161
Эстуарные экосистемы представляют собой переходные зоны между морскими и пресными местообитаниями с изменчивым гидрологическим режимом и часто выраженным градиентом солености (Хлебович, 1974, 2012; Одум, 1986; Сафьянов, 1996; Столяров, Бурковский, 2005; Meire et а1., 2005; Бергер, 2007; Столяров, 2012). Эстуарии относятся к динамическим системам, где соленая морская вода смешивается с пресноводным стоком суши и где все характеристики системы (как абиотические, так и биотические) неустойчивы, сильно изменчивы (как в пространстве, так и во времени) и зависят от объема пресноводного стока, приливно-отливных явлений и геоморфологических параметров эстуария (Лисицын, 2008; Мо^а§па et а1., 2013). В приливных эстуарных системах, помимо солености, заметное влияние на распределение и структуру формирующихся здесь сообществ живых организмов оказывают продолжительность осушения литорали, характер грунта и содержание в нем органического вещества (1ипоу, 1990; Бурковский и др., 2002; Бур-
ковский, 2006; Столяров, 2010, 2013), перекапывание осадка крупными бентосными организмами (ТГгеИ, То'та8епё, 1986; Бурковский, 1992; Кг^епз-еп et а1., 2012), а также присутствие маршевой растительности, формирующей уникальные физические условия (1ипоу, 1990; Бурковский, Столяров, 2001; Сергиенко, 2011) и др.
Интересно проследить соответствующие изменения структурных показателей в губе Грязной, которую можно рассматривать как небольшую эстуарную систему, широко сообщающуюся с морем, в пределах которой морская вода лишь незначительно распресняется за счет пресного стока с суши и частичного поступления поверхностных водных масс р. Черной. Надо отметить, что Кандалакшский залив Белого моря в силу изре-занности своих берегов состоит из большого количества мелких губ, небольших заливов и заливчиков, поэтому такое исследование весьма актуально и могло бы прояснить ряд вопросов, связанных с пространственной организацией сообществ гидробионтов таких образований.
Рис. 1. Карта-схема района исследования. Разрезы: 1—8 в губе Грязной, 9—10 в эстуарии р. Черной. В пределах каждого разреза в губе Грязной расположены три станции в нижней, средней и верхней литорали, а в эстуарии р. Черной две — в средней и верхней. Нумерация станций начинается с нижней литорали 1 разреза.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Исследование проводили летом в 2012 г. в губе Грязной (8 разрезов) и эстуарии р. Черной (2 разреза в олигогалинной зоне) (рис. 1). Восемь разрезов в губе Грязной были взяты последовательно вдоль северо-восточного берега в направлении от кутового опресненного района в сторону мористой области. Два разреза в олигогалинном районе эстуария р. Черной являлись контрольными для сравнения с кутовой частью губы Грязной.
Каждый разрез представлял собой 3 станции, соответствующие трем горизонтам литорали: нижнему, среднему и верхнему. В эстуарии р. Черной в олигогалинной зоне пробы отобраны в верхней и средней литорали (нижняя литораль как таковая отсутствует). В целом пробы отбирались с 28 станций. На каждой станции брали два вида проб — рамками 12.5 х 12.5 см и 25 х 25 см. Мелкие организмы, такие как Hydrobia ulvae, мелкие полихеты и олигохеты, собирали на участке 12.5 х 12.5 см общей площадью 1/64 м2 до глубины 8—10 см. Организмы средних размеров учитывали под рамкой 25 x 25 см общей площадью 1/16 м2 до глубины залегания плотной безжизненной глины (20—35 см). Крупных беспозвоночных, глубоко зарывающихся в грунт (Aren ico la marina и Mya arenaria), учитывали по норкам на площади 1 м2 и путем выкапывания пробных экземпляров. На нижней литорали (а иногда и в средней) к стандартному пробоотбору добавлялся отбор в скоплениях Mytilus edulis. Дополнительно определяли
проективное покрытие пляжа скоплениями мидии. Грунт, взятый с площади 1/64 и 1/16 м2, аккуратно промывался на сите с ячеей 0.5 и 1 мм соответственно. Промытые пробы просматривали прижизненно в лаборатории. Для расчета биомассы определяли сырой вес организмов (моллюсков взвешивали вместе с раковиной). В некоторых случаях биомассу определяли по ранее полученным соотношениям между средними размерами животного и его биомассой. Также определяли биомассу произрастающих здесь растений (сырой вес) с учетом их проективного покрытия.
Параллельно со сбором гидробиологического материала измеряли важнейшие параметры среды: соленость на малой (конец отлива — начало прилива) и полной воде (конец прилива — начало отлива) и гранулометрический состав грунта (просеиванием через ряд последовательных сит с размером ячеи 1, 0.5, 0.25, 0.1 мм). Пробы воды на соленость отбирали с поверхности у уреза воды.
Для каждой станции получены плотность и биомасса видовых популяций, а также посчитаны индексы видового разнообразия Шеннона (Shannon, Weaver, 1949).
Был проведен статистический анализ данных. Для оценки сходства локальных сообществ, формирующихся на разных станциях, или сходства в распределении видов (количественные данные), проводили кластерный анализ методом среднего присоединения на основе матриц сходства Пиан-ки (Pianka, 1974), реализованный в пакете при-
кладных программ SYSTAT 10.2 (Systat Software, Inc., 2002) и ECOS 1.3 (Азовский и др., 1993):
I
k=1
PikPjk
I т
k=1
где P¡k, Pjk — доля k-го вида (станции) для станций (видов) i и j, S — число видов (станций).
Этот индекс мало чувствителен к различиям по редким признакам, что позволяет нивелировать влияние "хвоста" случайных видов или скудных проб (ECOS 1.3).
В некоторых случаях при проведении кластер-анализа по качественному составу использовали индекс сходства Соренсена (Sorensen, 1948):
K = 2с/(а + b), где с — число общих видов (станций) для станций (видов) Xи Y, а и b — число видов (станций), отмеченных лишь у одной из станций (видов).
Для выбора приемлемой степени дробности полученных кластеров использовали критерий "значимого сходства", который рассчитывается как верхняя 95% доверительная граница среднего (по всей совокупности) сходства между соседними видами (пробами).
РЕЗУЛЬТАТЫ
Абиотические условия и характеристика районов исследования
Губа Грязная, площадью около 11 га и глубиной до 6 м, расположена 300 м севернее основного фарватера эстуария р. Черной (Кандалакшский залив, 66° с.ш., 33° в.д.) и имеет весьма широкое сообщение с морем (рис. 1). Осушная полоса губы Грязной (0.5 га) в силу ее пологости занимает значительную часть берега (до 500 м) и защищена от сильного ветра и течений со стороны моря в основном мысом Лапшагин, а также мелкими островами, лудами и коргами. С другой стороны она ограничена мысом Песчаный, где расположена обширная мидиевая банка эстуария р. Черной. Таким образом, губа Грязная занимает промежуточное положение между Лапшагинским и Чер-нореченским эстуариями. Это типичная беломорская илисто-песчаная литораль с характерным поясным делением на нижний, средний и верхний горизонты с обширным соленым маршем, большей частью заливаемым при сизигийных приливах. Исследуемый район литорали губы Грязной занимает ту ее часть, которая примыкает к Лапшагинскому эстуарию. При этом кут губы в нижней и частично средней литорали сильно заилен, где скапливается большое количество органических веществ и куда впадает ручей
губы Грязной. Этот ручей берет начало в соленом марше возле группы пресных ключей и протекает через всю литораль. По мере движения от кутовой части губы в сторону моря (мыс Лапшагин) илисто-песчаная литораль постепенно переходит в песчано-каменистую и уменьшается в размерах (от 300-500 до 50-70 м).
Гранулометрический состав грунта представляет достаточно надежный показатель предшествующего гидродинамического режима. Приведенные в табл. 1 данные свидетельствуют о низкой гидродинамической активности водных масс в кутовом районе и умеренном в мористой области. Здесь практически везде высока доля алевро-пелита (30-50%) и мелкозернистого песка (3040%) за исключением нижней литорали мористого района (мыс Лапшагин), где преобладают сред-незернистые пески (56%) с примесью камней. Надо отметить, что в кутовом районе губы наблюдается небольшое увеличение заиленности осадков в сторону нижней литорали и сублиторали (первые 5 разрезов), а в мористом (разрезы 6-8), наоборот, в стор
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.