УДК 599.3
МАКРОСИСТЕМАТИКА ПЛАЦЕНТАРНЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ: СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ
© 2014 г. А. О. Аверьянов1,2, А. В. Лопатин3
1Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург 199034, Россия 2Геологический факультет Санкт-Петербургского университета, Санкт-Петербург 199034, Россия 3Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН, Москва 117997, Россия e-mail: dzharakuduk@mail.ru, alopat@paleo.ru Поступила в редакцию 19.03.2013 г.
Современные отряды плацентарных млекопитающих по молекулярным данным группируются в четыре надотрядных таксона (Xenarthra, Afrotheria, Euarchontoglires и Laurasiatheria), филогенетическое взаимоотношение которых трактуется противоречиво. Среди них группа Afrotheria не имеет морфологической поддержки. В ее составе четко выделяются отряды, филогенетически связанные с "кондиляртрами" ("афроунгуляты") и с насекомоядными ("афросорициды"). Радиация плацентарных млекопитающих (кроновая клада Placentalia) началась до мел-палеогеновой границы на северных континентах. Laurasiatheria являются, видимо, древнейшей кладой плацентарных: радиация Lipotyphla началась ~80 млн лет назад (кампан), а Euungulata--70 млн лет назад (маастрихт). Показано, что палеонтологическая летопись является единственным способом тестирования филогенетических гипотез, полученных на рецентном материале молекулярными и морфологическими методами.
Ключевые слова: млекопитающие, плацентарные, филогения, систематика.
DOI: 10.7868/S0044513414070034
Уже в 12 издании "Системы природы" К. Линнея 8 отрядов млекопитающих были распределены по трем неформальным надотрядным группировкам: Unguiculata, Ungulata и Mutica (Linnaeus, 1766). Эта система включала всего 40 родов млекопитающих, большинство которых соответствуют семействам в современной классификации. Все известные Линнею сумчатые были объединены в род Didelphis отряда Bestiae. Однопроходные млекопитающие были открыты в самом конце 18 в. и в начале 19 в. их иногда относили к птицам (Lamarck, 1809). Первым, кто разделил млекопитающих на плацентарных ("одноутробные"), сумчатых ("двуутробные") и однопроходных ("птицеутробные"), был А.-М. Блэнвиль (Blain-ville, 1839—1864). Среди первых эволюционных классификаций следует отметить систему Т. Гекс-ли, который делил млекопитающих по уровню их организации на Hypotheria (гипотетические предки), Prototheria (однопроходные), Metatheria (сумчатые) и Eutheria (плацентарные) (Huxley, 1880). Для многих классификаций конца 19 в. характерно деление млекопитающих на два подкласса: Prototheria (однопроходные) и Eutheria (сумчатые и плацентарные) (Gill, 1872; Cope, 1898). Наибольшее развитие эволюционная мак-
росистематика плацентарных млекопитающих получила в первой половине и середине 20 в. в работах нью-йоркской школы териологов (Gregory, 1910; Osborn, 1910; Simpson, 1945). Во второй половине 20 в. представители этой же школы дали первые классификации Eutheria, основанные на кладистических принципах (McKenna, 1975; No-vacek, 1982, 1986, 1993; Novacek, Wyss, 1986; McKenna, Bell, 1997; Shoshani, McKenna, 1998). Новый импульс исследованиям филогенетических связей отрядов плацентарных млекопитающих дало бурное развитие молекулярной филогенетики в конце 20 — начале 21 вв. (Springer et al., 1997; Mad-sen et al., 2001; Murphy et al., 2001, 2001а; Meredith et al., 2011; O'Leary et al., 2013).
В данной работе мы рассмотрим наиболее важные достижения макросистематики плацентарных млекопитающих за последние десятилетия.
ПРОИСХОЖДЕНИЕ ПЛАЦЕНТАРНЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
Согласно последней сводке (Wilson, Reeder, 2005) насчитывается 1135 родов и 5080 видов современных плацентарных млекопитающих, и эти числа постоянно увеличиваются (Reeder et al.,
Рис. 1. Основные группы, выделяемые на кладограмме плацентарных: а — общий предок ТЪепа (Ме!аШепа + ЕиШе-па); А — парафилетическая группа, объединяющая вымершие стволовые таксоны (показаны серым цветом в поле А); Б — кроновая группа (клада) Р1асеп!аИа, объединяющая всех современных плацентарных, их наиболее близкого общего предка (б) и всех вымерших потомков этого общего предка (показаны серым цветом в поле Б); В — общая (тотальная) группа Рап-Р1асеп1аИа, или ЕиШепа, объединяющая кроновую группу Р1асеп1аИа и стволовых Р1асеп1аИа (модифицировано по: (!е Queiroz, 2007).
2007; СеЪа11о8, ЕИгИсИ, 2009). Все современные плацентарные млекопитающие, их ближайший общий предок и вымершие потомки этого предка образуют кроновую кладу Р1асеп1аНа (рис. 1). Кроновая клада Р1асеп1аИа вместе с вымершими боковыми ветвями, которые филогенетически ближе к кроновым плацентарным, чем к кроновым сумчатым (рис. 1), образуют общую (тотальную) кладу Еи&ейа, или Рап-Р1асеп!аИа (Оиеи^, 2007). Сестринской группой для Еи&ейа является Ме!аШейа (или Pan-Marsupia1ia), вместе с которой они образуют кладу ТЪейа. В качестве наиболее древних представителей Еи&ейа в последнее время рассматривались ^Ргоквппа^в8, "\Murtoi-^вз и ^fEomaia из раннего мела Восточной Азии (Kie1an-Jaworowska, Dashzeveg, 1989; Ауейапоу, Skutschas, 2001; Ji е! а1., 2002). ^fJuramaia из средней или, более вероятно, поздней юры Китая была недавно описана в качестве древнейшего представителя Еи&ейа (Ьио е! а1., 2011). Однако отнесение данного таксона к эутериям неубедительно. По отсутствию моляризованного Р5 он
соответствует уровню стволового терия fPappoth-erium из раннего мела Северной Америки (Averi-anov et al., 2010). В последний филогенетический анализ (O'Leary et al., 2013) из этих родов была включена только fEomaia, которая оказалась сестринским таксоном для Theria.
Кайнозойскую эру часто называют эрой млекопитающих, которая пришла на смену мезозойской эре рептилий. В связи с этим особый интерес представляет вопрос о времени происхождения современных отрядов млекопитающих. Была ли взрывная радиация млекопитающих в начале кайнозоя следствием вымирания динозавров и других рептилий, которое "освободило" многие экологические ниши, особенно в крупном размерном классе? Или эволюция плацентарных имеет более длительную историю, пока нам неизвестную? Большую часть 20 в. господствовало представление о том, что современные отряды плацентарных уходят глубокими корнями в меловой период (Matthew, 1943; Simpson, 1945). Однако палеонтологических находок, подтверждаю-
A
к
K-T
Б
а
к
K-T
В
к
K-T
Рис. 2. Три модели радиации плацентарных млекопитающих близ мел-палеогеновой (K-T) границы: А — "взрывная" модель: современные отряды плацентарных (б, кроновые группы) и их надотрядные группировки, объединяющие кроновые группы и вымершие стволовые таксоны (а), возникли после K-T границы; Б — модель "длительной выплавки": кроновые группы возникают после K-T границы, стволовые таксоны надотрядных групп существовали до K-T границы; В — модель "быстрой выплавки": кроновые группы и стволовые таксоны надотрядных групп возникли до K-T границы (модифицировано по: Springer et al., 2003).
щих это, практически не было, кроме находок трех родов из позднего мела Монголии (fDeltathe-ridium, f Deltatheroides и fZalambdalestes), относимых к насекомоядным (Gregory, Simpson, 1926, 1926а; Simpson, 1928). Позднее были открыты еще три рода меловых "насекомоядных" из Монголии (Kielan-Jaworowska, 1969, 1975). Сообщалось также о находке примата в позднем мелу Северной Америки (Van Valen, Sloan, 1965), однако данная находка, происходит, вероятнее всего, из палеоценовых отложений (Buckley, 1997; Clemens,
2004). В настоящее время роды f Deltatheridium и f Deltatheroides относят к Pan-Marsupialia (Rougier et al., 1998). Открытие в Средней Азии новых фаун позднемеловых млекопитающих, в которых доминировали Eutheria (Archibald, Averianov,
2005), дало новый импульс поискам меловых предков современных отрядов плацентарных. Была сформулирована гипотеза, согласно которой меловые fZhelestidae образуют вместе с копытными млекопитающими кладу Ungulatomor-pha (Archibald, 1996; Nesov et al., 1998). Также меловые fZalambdalestidae, известные из Средней Азии и Монголии, рассматривались в составе кроновой группы Glires (Archibald et al., 2001).
Арчибальд и Дойчман (Archibald, Deutschman, 2001) сформулировали три модели возможной диверсификации млекопитающих близ мел-палеогеновой (K-T) границы (рис. 2):
1) "Взрывная" модель", постулирующая, что современные отряды плацентарных (кроновые группы) и их надотрядные группировки, объединяющие кроновые группы и вымершие стволовые таксоны, возникли после K-T границы;
2) Модель "длительной выплавки", согласно которой кроновые группы возникают после K-T границы, а стволовые таксоны надотрядных групп существовали до K-T границы;
3) Модель "быстрой выплавки", согласно которой кроновые группы и стволовые таксоны надотрядных групп возникли до K-T границы.
Под "выплавкой" здесь подразумевается процесс диверсификации стволовых ветвей до возникновения кроновой группы (Cooper, Fortey, 1998). Статистический анализ палеонтологической летописи млекопитающих Северной Америки свидетельствует в пользу взрывной модели (Foote et al., 1999; Archibald, Deutschman, 2001). Однако большинство молекулярных работ датирует появление основных отрядов млекопитающих существенно более ранним временем, примерно серединой мелового периода, что соответствует модели "быстрой выплавки" (Springer, 1997; Kumar, Hedges, 1998; Bromham et al., 1999; Murphy et al., 2001b; Arnason, Janke, 2002; Belov etal., 2002; Huchon et al., 2002; Archibald, 2003; Hasegawa et al., 2003; Springer et al., 2003, 2005; Bininda-Emonds et al., 2007; Meredith et al., 2011; Goswami, 2012).
б
а
Новые палеонтологические находки Eutheria в позднем мелу Монголии и Средней Азии и анализ большого числа морфологических данных убедительно показали, что fZhelestidae, fAsioryctitheria и fZalambdalestidae не относятся к кроновой кладе Placentalia (Novacek et al., 1997; Horovitz, 2000, 2003; Wible et al., 2004, 2007, 2009; Archibald, Aver-ianov, 2006, 2012). В частности, изучение каменистых костей желестид выявило крайне примитивное устройство их структур, связанных со средним ухом, и отсутствие синапоморфий с современными копытными, ч
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.