научная статья по теме МАКРОСКОПИЧЕСКИЕ ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ СЕТИ ГОЛОВНОГО МОЗГА ЧЕЛОВЕКА ПРИ ПРОСМОТРЕ И ПРИПОМИНАНИИ КОРОТКИХ ВИДЕОСЮЖЕТОВ Биология

Текст научной статьи на тему «МАКРОСКОПИЧЕСКИЕ ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ СЕТИ ГОЛОВНОГО МОЗГА ЧЕЛОВЕКА ПРИ ПРОСМОТРЕ И ПРИПОМИНАНИИ КОРОТКИХ ВИДЕОСЮЖЕТОВ»

ЖУРНАЛ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ, 2015, том 65, № 3, с. 333-343

ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ (ПСИХИЧЕСКОЙ) ^^^^ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЧЕЛОВЕКА

УДК 612.821

МАКРОСКОПИЧЕСКИЕ ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ СЕТИ ГОЛОВНОГО МОЗГА ЧЕЛОВЕКА ПРИ ПРОСМОТРЕ И ПРИПОМИНАНИИ КОРОТКИХ ВИДЕОСЮЖЕТОВ

© 2015 г. В. М. Верхлютов1, П. А. Соколов1, В. Л. Ушаков2, Б. М. Величковский2

Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН, Москва 2Национальный исследовательский центр "Курчатовский институт", Москва

e-mail: verkhliutov@mail.ru Поступила в редакцию 22.08.2014 г. Принята в печать 04.03.2015 г.

Макроскопические функциональные сети коры головного мозга человека идентифицировали с использованием анализа независимых компонент данных фМРТ, полученных при просмотре, воображении и припоминании видеосюжетов. Сети были относительно стабильны по структуре, но имели специфическую динамику в разных условиях эксперимента. При сопоставлении выявленных сетей с ранее обнаруженными сетями состояния покоя нашли, что они совпадают по локализации. Обнаружены особенности активации периферической и центральной части ретинотопической проекции зрительной коры. Периферические области активировались как при просмотре, так и при воображении и припоминании. Напротив, центральные отделы усиливали активацию при просмотре, и снижали свою активность при воображении и припоминании.

Ключевые слова: макроскопические функциональные сети, сети состояния покоя, кора головного мозга, зрительная кора, система зеркальных нейронов, натуралистические стимулы, фМРТ.

Macroscopic Functional Networks of the Human Brain when Viewing and Recalling Short Videos

V. M. Verkhlyutov, P. A. Sokolov, V. L. Ushakov, B. M. Velichkovsky

Institute of Higher Nervous Activity and Neurophysiology of RAS, Moscow, National Research Centre "Kurchatov Institute", Moscow e-mail: verkhlyutov@mail.ru

Macroscopic functional network of the human brain were identified by use of the independent component analysis (ICA) of fMRI while viewing and imaging/recalling stories. The networks were relatively stable in structure, but had a specific dynamics in different experimental conditions. When comparing detected networks with previously detected resting state networks it was found that they coincide on localization. We discovered also the specificity of activating the peripheral and central parts of retinotopic projections in the visual cortex. The peripheral areas were activated during subject viewing and imaging/recalling. On the contrary, the central departments strengthened their activation when viewing and reduced activity during the imaging/recalling.

Keywords: macroscopic functional networks of the brain, resting state networks (RSN), brain cortex, visual cortex, fMRI.

DOI: 10.7868/S0044467715030120

Исследования функциональных сетей головного мозга, занимающих значительные объемы коры, привлекли к себе существенное внимание после открытия сетей состоя-

ния покоя [Biswal et al., 1995] и в особенности дефолтной сети [Raichle et al., 2001]. Было выяснено, что эти сети обладают внутренней организацией, большие сети могут быть раз-

делены на модули, которые в свою очередь обладают иерархической системой взаимодействия [Doucet et al., 2011].

Принцип идентификации подобных макроскопических сетей, которые в некоторых случаях могут охватывать большую часть доли головного мозга, основаны на синхронности изменения сигнала вокселей фМРТ [Di et al., 2013, Heine et al., 2012]. Воксели объединяются в пространственные кластеры, а единая сеть содержит два и более кластера. Например, дефолтная сеть состоит из нескольких симметричных порций в теменной и лобной областях обеих полушарий мозга.

Для определения и анализа сетей используют несколько подходов. Наиболее простой это построение корреляционной матрицы между динамикой вокселей по всему объему серого вещества [Greicius et al., 2003]. Существуют усовершенствования этого метода, когда используется теория графов для выявления узлов функциональной активности (Bullmore & Sporns, 2009). Амплитудное фракционирование уровня оксигенации дает информацию, которая позволяет получить дополнительные характеристики сети [Zang et al., 2007].

Анализ независимых компонент, который применен в данной работе, является наиболее используемым методом определения макроскопических сетей [Beckmann et al., 2005, Biswal et al., 2010]. Макроскопические или крупномасштабные сети были идентифицированы в различных состояниях, включая фазы сна, наркоз, минимальное состояние сознания и вегетативное состояние [Heine et al., 2012]. Причем последнее характеризуется распадом сетевой организации [Mäki-Marttunen et al., 2013].

Свойства макроскопических сетей при выполнении заданий пока недостаточно изучены. Мета-анализ ранее накопленных данных в базах фМРТ показал, что при функциональных нагрузках связи внутри сетей ослабевают, а межсетевые взаимодействия усиливаются [Di et al.,2013]. Обратная тенденция наблюдается при снижении уровня функционального состояния, т.е. кластеризация внутри сети растет, а взаимодействия между сетями ослабевают [Heine et al., 2012].

МЕТОДИКА

В эксперименте принимали участие пра-ворукие, здоровые добровольцы — 13 мужчин и 8 женщин (всего 21 человек) в возрасте 20—

38 лет (средний возраст 23 года). Всех испытуемых обследовали на предмет наличия черепно-мозговых травм и других заболеваний нервной системы. Испытуемые дали свое согласие на участие в экспериментах. Методика эксперимента одобрена комитетом по этике при ИВНД и НФ РАН.

Использовали 9 экспериментальных заданий, реализуемых с помощью блоковых парадигм. Каждый эксперимент включал в себя 3 блока общей продолжительностью 3 мин. Блок состоял из базового стимула и задачи парадигмы длительностью по 30 с каждый.

Базовый стимул мог быть в виде точки фиксации (задания 1, 2, 3, 4, 8, 9), либо в виде видеофрагмента (задания 5, 6, 7). Задачами парадигмы являлись представление себя на месте участника одного из двух сюжетов и просмотр видео одного из двух сюжетов. Первый сюжет "прыжок с парашютом" был необычен для всех испытуемых — студентов и преподавателей университета, в отличие от другого сюжета — "лекции".

Выполняли следующие блоки: 1) точка фиксации + воображение прыжка, 2) точка фиксации + воображение лекции, 3) точка фиксации + наблюдение прыжка, 4) точка фиксации + наблюдение лекции, 5) просмотр лекции + просмотр прыжка, 6) просмотр прыжка + припоминание прыжка, 7) просмотр лекции + припоминание лекции,

8) точка фиксации + припоминание прыжка,

9) точка фиксации + припоминание лекции.

Необходимо отметить, что в заданиях 6—9 воображение комбинируется с припоминанием, так как эти задания выполняются после просмотра видеосюжетов. Зрительные стимулы предъявлялись испытуемым через ЖК-экран, поставляемый в комплектации с презентационным оборудованием (Invivo, США). Испытуемые представляли и припоминали окружающую обстановку сюжета, а также мысленно выполняли движения собственного тела при прыжке из самолета, в условиях свободного падения для первого эпизода или мысленно проговаривали некоторый материал в качестве лектора, мысленно двигаясь по аудитории для второго эпизода.

Для регистрации МРТ данных использовали магнитно-резонансный томограф Philips Achieva (Голландия) с напряженностью поля сверхпроводящего магнита 3.0 Тл. Чтобы исключить из выборки испытуемых с патологией и отклонениями в анатомическом строе-

нии головного мозга, применяли Т2-взве-шенную импульсную последовательность в аксиальной проекции со следующими параметрами: TR = 3000 мс, ТЕ = 80 мс, матрица 256 х 256, FOV = 24 х 24 см, толщина среза 4 мм, промежуток между срезами 1 мм. Для получения анатомического изображения в сагиттальной плоскости использовалась последовательность Т1 3D MP-RAGE (TR - 8.6 мс, TE — 3.8 мс, толщина среза — 1 мм, межсрезо-вый промежуток — 0 мм, FОV — 250 мм, матрица реконструкции — 256 х 256, размер вок-селя — 1 х 1 х 1 мм). Функциональные данные получали с помощью градиентного эхо-пла-нарного протокола (TR = 3000 мс, ТЕ = 35 мс, матрица 128 х 128, размер пикселя 1.8 х 1.8 мм, толщина среза 4 мм, межсрезовый промежуток — 1 мм). В каждой временной серии получали 60 наборов функциональных объемов, покрывающих весь головной мозг.

Анализ данных сканирования объединял предварительную обработку функциональных и анатомических срезов, выделение крупномасштабных сетей с нанесением на модельную поверхность коры. Указанные процедуры реали-зовывали с помощью следующих программ, находящихся в свободном доступе: SPM 8 (http:// www.fil.ion.ucl.ac.uk/spm), GIFT (http://mial-ab.mrn.org/software/gift) и CARET [Van Essen, 2012].

Для каждого испытуемого выравнивали временные серии функциональных срезов по отношению к первому срезу с помощью преобразования твердого тела для исключения артефактов движения и проводили сопоставление функциональных и анатомических срезов. Сегментацию и пространственную нормализацию анатомических и функциональных срезов выполняли с помощью минимизации квадратов разностей интенсивности между вокселями данных и вокселями шаблонов. В качестве анатомического шаблона был выбран "европейский мозг". Воксе-ли шаблона представлены в координатах стандартного пространства MNI152 с разрешением 2 мм.

В качестве основного элемента анализа независимых компонент (Independent Component Analysis — ICA) использовался метод Infomax [Bell & Sejnowski,1995], как один из возможных способов выявления распределения искомых компонент, отличного от гаус-сового. Для каждого вокселя вычисляли весовые коэффициенты, показывающие степень совпадения BOLD-сигнала данного вокселя с

сигналом идентифицированных компонент. На основании этого отбирались воксели, принадлежащие определенной компоненте. Для всех экспериментальных заданий выявили некоторое количество пространственно независимых компонент, усредненных по всей группе испытуемых с помощью t-крите-рия (t > 3,р < 0.001, N = 21). Количество компонент определяли с помощью MDL-крите-рия (Minimum Description Length — MDL).

Первичный отбо

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком