Маршрут длиною в ЛНК
С.В.Дробышеский,
кандидат биологических наук
Московский государственный университет им.М.ВЛомоносова
В живописной долине р.Ануй на Алтае, напротив суровой горы Дедка, в основании горы Бабка зияет зев Денисовой пещеры. Она не слишком большая, но и маленькой ее назвать нельзя. Расположена пещера крайне удачно — в каменном веке, она, наверное, претендовала на статус уютного и комфортабельного жилища. Поэтому со времени около 300 тыс. лет назад (фактически с момента заселения Южной Сибири) люди проживали тут практически непрерывно, вплоть до нашей эры. Этот факт, в свою очередь, стал причиной повышенного внимания к Денисовой пещере со стороны современных археологов. Десятки лет раскопок дали уникальный материал, позволяющий судить о перипетиях жизни наших пращуров. В числе многого прочего нашли и останки самих этих пращуров. К сожалению, сохранилось от них крайне немного: три зуба и маленькая косточка пальца.
Два зуба с архаичной морфологией, найденные еще в 1984 г. в разных слоях, датированные 60 и 120 тыс. лет назад, описывались как «неандерталоиды». Но сегодня гораздо больший интерес вызвали новейшие исследования другого зуба — третьего левого верхнего моляра — и последней фаланги мизинца, обнаруженных в более молодом слое, с датировкой от 50 до 30 тыс. лет назад. Строение фаланги не слишком информативно. Моляр очень большой и имеет ряд примитивных признаков, типичных скорее не для неандертальцев, а для более архаичных гоминид. Впрочем, делать
© Дробышеский С.В., 2011
эволюционные и таксономические выводы на основе изучения единичных зубов — крайне рискованное и неблагодарное занятие. Например, если принять, что указанный зуб из Денисовой пещеры — не третий, а второй моляр, то он «станет» гораздо более неандерталоидным. К тому же известна значительная индивидуальная и расовая изменчивость зубов среди современных людей; почему же таковой не могло быть и у неандертальцев? Посему столь фрагментарные останки людей, обнаруженные в Денисовой пещере, не слишком вдохновляли антропологов на сколь-либо широкие обобщения.
Ситуация кардинально изменилась с появлением методики выделения ДНК из ископаемых костей. Любая часть скелета включает тысячи и тысячи кле-
ток с копиями главной органической молекулы, в которой записана вся история предыдущих поколений. Зубы в этом отношении — самая ценная часть скелета, потому что прочная эмаль защищает их от внешних влияний, бактериальных загрязнений и, что немаловажно, от ДНК самих исследователей — археологов, антропологов и генетиков, через чьи руки проходят находки. Конечно, сложностей в выявлении, расшифровке и интерпретации древней ДНК чрезвычайно много. Кроме чисто технических это упомянутые загрязнения чужими ДНК, изменения со временем исследуемой ДНК, ее плохая сохранность и фрагментарность, неопределенная скорость мутаций.
Одна из самых больших проблем — пока все еще малое количество изученных древних
образцов ДНК. Как ни удивительно, довольно много исследовалась ДНК неандертальцев, но крайне мало известно о ДНК древнейших людей современного вида, хотя потенциальных возможностей здесь сколько угодно [1]. В итоге ДНК неандертальцев сравнивается с современной без учета ДНК наших предков, живших синхронно с неандертальцами и в промежуточном временном отрезке — от 40 тыс. лет назад до современности. Тем более ничего не известно о ДНК людей, предшествовавших неандертальцам, так как из-за слишком большой древности она просто не сохранилась (или ее пока не научились выделять). Так что выводы о расхождении линий неандертальцев и сапиенсов генетики вынуждены делать, сравнивая и тех, и других с шимпанзе! C позиции классической антропологии это выглядит по меньшей мере странно (сравнение скелетных параметров типа «шимпанзе — неандерталец — современный человек» — классика XIX и начала XX в., но в современном исследовании выглядело бы анахронично). При таком наборе данных далеко не всегда ясно, какие варианты генов более древние, какие — новые, и уж тем более непонятно, когда они стали такими, какими мы их видим сейчас.
Фактически современная па-леогенетика дает некое схематичное древо расхождений основных филогенетических ветвей, на котором достаточно достоверна последовательность расхождений, но нет абсолютных датировок. Временные оценки возникновения тех или иных мутаций, приводимые генетиками, весьма приблизительны и их никак нельзя принимать как точные. Отдельная проблема современной генетики и тем более палеогенетики — это неизвестное значение подавляющего количества мутаций. Может быть известно, что некий ген ответственен за синтез определенного белка или же что наруше-
ние работы некоего гена ведет к определенному заболеванию, но как проявляются в жизни человека наглядные последствия работы нормального варианта гена, как правило, остается неизвестным. Это вызвано тем, что почти каждый внешний признак и уж тем более каждая особенность поведения зависят от действия сразу множества генов; оценить их совокупную работу — крайне сложно.
Классический палеоантрополог находится в выигрышном положении: когда он, например, оценивает ориентацию барабанной пластинки височной кости, он фактически оперирует десятками, если не сотнями генов и проводит по сути многомерный анализ огромного генетического комплекса. Но когда генетики разберутся с действительным назначением большинства генов и смогут достоверно оценивать их взаимодействие, генетика окажется «на коне». Одинаково выглядящие признаки запросто могут быть обусловлены разными генами. В этом случае палеоантрополог может быть введен в заблуждение ложным сходством, или, по крайней мере, его выводы будут всегда достаточно неопределенными. Генетик же точно скажет, что гены — разные, а значит, сходство — лишь внешнее, и родство — отдаленное. К сожалению, пока это дело будущего, а в настоящее время определенности в выводах генетиков не больше, чем в выводах палеоантропологов.
Но вернемся к людям из Денисовой пещеры. Из моляра и фаланги мизинца группа генетиков под руководством Сванте Паабо получила митохондри-альную ДНК (мтДНК), а из той же фаланги — ядерную [2]. Мито-хондриальная ДНК наследуется только по женской линии и потому не рекомбинирует (мтДНК отца и матери не смешиваются), она ничего не кодирует за пределами митохондрий, и естественный отбор на нее почти не действует; т.е. она не отражает
смешений и метисаций, по ней можно судить только о родстве по женской линии. Анализ мтДНК людей из Денисовой пещеры дал неожиданный результат: оказалось, что последняя общая «митохондриальная праматерь» их с неандертальцами и современными людьми жила около миллиона лет назад, тогда как линии неандертальцев и са-пиенсов разошлись всего 500 тыс. лет назад (опять напомним, что оценки датировок по генам — вещь весьма рискованная, но соотношение дат все равно впечатляет). Иначе говоря, «денисовцы» отличались от неандертальцев столь же сильно, сколь и от нас [3].
Предположили даже существование отдельного эндемичного вида «денисовских» людей, хотя исследователи предусмотрительно не дали им нового систематического названия, учитывая полное отсутствие морфологического обоснования. Предполагалось, что «денисов-цы» могут быть:
— независимыми потомками вида Homo antecessor — предков Homo heidelbergensis. которые, в свою очередь, являются предками неандертальцев;
— потомками независимых мигрантов из Африки — потока, происшедшего позже первого исхода (около 1.9—1.4 млн лет назад), но раньше того, что дал современных сапиенсов (по разным оценкам — от 100 до 40 тыс. лет назад);
— потомками древнейших азиатских эректусов.
Однако все эти построения крайне шатки. Вид Homo antecessor известен пока только из одного местонахождения в Испании, и его валидность (обоснованность самостоятельного статуса) признают далеко не все антропологи. Миграции из Африки наверняка происходили многократно. Предположение же о родстве «денисовцев» с эректусами типа классического питекантропа, если честно, ни на чем не основано. Да и нет никаких данных о мтДНК Homo
ПРИРОДА • №3 • 2011
antecessor, Homo erectus и прочих людях, более древних, чем поздние неандертальцы.
Новое исследование связано с расшифровкой более информативной ядерной ДНК. Согласно анализу огромного количества генетических сходств и отличий, выяснилось, что популяции неандертальцев и сапиенсов разошлись 270—440 тыс. лет назад (позже, чем жила общая «мито-хондриальная праматерь», поскольку в ядерной ДНК отражается смешение групп, ведь она наследуется не исключительно по женской линии). «Денисов-цы» по ядерной ДНК оказались все же гораздо ближе к неандертальцам, чем к сапиенсам: сначала разошлись линии сапиенсов и общих предков неандертальцев с «денисовцами», а несколько позже — линии неандертальцев и «денисовцев». Отличие от данных по мтДНК можно объяснить либо тем, что «денисовский» вариант мтДНК «потерялся» в перипетиях сложной судьбы неандертальцев (например, во время резкого сокращения численности из-за похолодания), либо тем, что «денисовцы» получили его в результате более поздней метисации с какими-то пока неизвестными нам людьми по пути на Алтай или уже на самом Алтае [4].
Палеолитические орудия, обнаруженные в разных слоях Денисовой пещеры, относятся к достаточно стандартному му-стье (культуре неандертальцев) в нижних уровнях и к верхнему палеолиту (культуре древнейших сапиенсов) в верхних отложениях [5]. Интересно, что в 11-м слое, в котором нашли моляр и фалангу, послужившие источником ДНК для исследования, мустье довольно плавно перетекает в верхний палеолит, между ними нельзя найти резкой грани, столь типичной для памятников Европы. Это может объясняться смешанностью слоя (тем более что слой накапливался в течение десятков тысяч лет), но не исключено, что тут мы наблюдаем культурную
преемственность или взаимовлияние «денисовцев» и сапиен-сов. В этом смысле показательно, что ранее расшифрованный митохондриальный геном подростка из пещеры Окладникова на Алтае оказался типично неандертальским (обломки плечевой и бедренной кости возрастом 30—38 тыс. лет), тогда как у взрос
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.