УДК 599.74.1.3.(591.3)
МАССА ПОЗВОНКОВ ПО ОТДЕЛАМ ПОЗВОНОЧНОГО СТОЛБА У ЛАСТОНОГИХ (PINNIPEDIA) И СПОСОБ ИХ ЛОКОМОЦИИ
© 2014 г. А. Е. Кузин1, А. М. Трухин2
Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, Владивосток 690091, Россия
e-mail: smperlov@tinro.ru
2Тихоокеанский океанологический институт им. В.И. Ильичева ДВО РАН, Владивосток 690041, Россия
e-mail: trukhin@poi.dvo.ru Поступила в редакцию 10.06.2013 г.
Анализируются распределения массы позвонков в позвоночном столбе у представителей двух семейств ластоногих (Otariidae и Phocidae). Показано, что внутри семейств общий ход кривых последовательного изменения массы позвонков сходен вне зависимости от размеров и массы тела животных. Размерные и весовые показатели отделов позвоночного столба и составляющих их позвонков изменяются в зависимости от силовых нагрузок, испытываемых ими в основном в результате взаимодействия с движителями. Ведущая роль в локомоции у ушастых тюленей передних конечностей определила преобладание массы позвонков переднего отдела позвоночного столба (шейного и грудного), а аналогичная роль задних конечностей у настоящих тюленей — преобладание массы позвонков поясничного и крестцового отделов.
Ключевые слова: тюлени, позвоночный столб, позвонок, относительная масса.
DOI: 10.7868/S0044513414110063
Литературных данных о массе скелета и его элементов у ластоногих исключительно мало. В статьях Брайдена (Bryden, 1972); Косыгина и Кузина (1979), Косыгина с соавторами (1985) сведения о массе скелета представлены как справочная информация, характеризующая выход продукции зверобойного промысла. В других публикациях (Коржуев, 1964, 1971; Кузин и др., 1973) приведены данные об общей массе скелета тюленей в качестве показателя, отражающего влияние гипо-гравитационной среды. Влияние условий среды обитания на видовые особенности строения тела ластоногих и на весовые показатели разных элементов позвоночного столба и посткраниального скелета у ларги (Phoca largha Pallas 1811), островного тюленя (Phoca vitulina stejnegeri Allen 1902), сивуча (Eumetopias jubatus Schreber 1776), и морского котика (Callorhinus ursinus L. 1758) отражено в статьях Кузина (1988, 2002). Анатомические особенности позвонков разных отделов позвоночного столба тюленей описаны Шеффером (Scheffer, 1958) и Кинг (King, 1964). Однако в перечисленных выше работах весовые показатели отдельных позвонков у тюленей не рассматриваются. Лишь в тезисной информации Кузина и Трухина (1990) в общих чертах представлено описание видовых особенностей и функциональная обусловленность изменения относительной мас-
сы позвонков у представителей разных семейств отряда ластоногих. В связи с этим представляется обоснованным более углубленное рассмотрение данного вопроса.
В настоящем сообщении на основе данных по распределению массы позвонков в позвоночном столбе у 12 видов из двух семейств ластоногих (Otariidae и Phocidae) предпринята попытка определения не только их функциональной значимости в зависимости от видовой принадлежности, но и систематического ранга, экологической специфики животных, размеров тела и способов передвижения в воде и вне воды.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Материал собран на Курильских о-вах, в Беринговом море и Антарктике. Позвонки большинства северотихоокеанских ластоногих подготовлены для исследований методом анатомической препаровки, а позвонки 3 ларг, 1 крылатки (Histriophoca fasciata Zimmerman 1783), 1 акибы (Pusa hispida Schreber 1775), 1 лахтака (Erignathus barbatus Erxleben 1777) и всех антарктических тюленей вываривали в течение 30-40 мин, а затем очищали от мышц и взвешивали в сыром виде без предварительной просушки. Свежие отпрепарированные и кратковременно вываренные (и взве-
1369
5*
6 -
of о о св
« 4
ts
св Я
Л
2 3 н
S
о
о
я
S2
5 -
1 -
Крылатка
Акиба
Ларга
Островной
Лахтак
Тюлень Росса
Тюлень Уэдцелла
Крабоед
Леопард
Морской Слон
Котик
Сивуч
1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 Номера позвонков
0
Рис. 1. Относительная масса позвонков у тюленей. Для каждого вида приведены данные по взрослым, завершившим рост, особям максимального возраста. Вертикальными стрелками разделены шейный, грудной и поясничный отделы позвоночного столба.
шенные без предварительной просушки) позвонки практически не различались по массе (Кузин, 1988). Взвешивали позвонки на аптекарских весах с точностью до 1 г. Возраст тюленей определяли по слоям цемента (Тихомиров, Клевезаль, 1964). Относительные данные рассчитывали от массы всего позвоночного столба. Исследованы позвоночные столбы 5 экз. северного морского котика, 2 сивучей, 5 ларг, 3 островных тюленей, 1 крылатки, 1 акибы, 1 лахтака, 2 морских леопардов (Hidrurga leptonix Blainville 1820), 1 тюленя Росса (Ommatophoca rossi Gray 1844), 2 крабоедов (Lobodon carcinophagus Hombron et Jacquinot 1842), 1 тюленя Уэдделла (Leptonychotes weddelli Lesson 1826) и 1 морского слона (Mirounga leonina L. 1758).
РЕЗУЛЬТАТЫ
Представленные на рис. 1 данные показывают, что внутри семейств ластоногих происходят схожие изменения массы позвонков, которые не зависят от размеров животного. Наглядным примером тому может служить сходство показателей относительной массы позвонков у 30-килограммовой акибы и 300-килограммового морского слона или у 700-килограммового сивуча и 150-килограммового северного морского котика.
Изменения относительной массы позвонков в позвоночном столбе тюленей описываются ломаной линией, составленной из двух частей. Первая у всех животных включает позвонки шейного отдела с максимальным прогибом в середине. Вто-
рая у ушастых тюленей представлена нисходящей линией, начинающейся от 6-го шейного позвонка и следующей к началу крестцового отдела, а у настоящих тюленей еще одной седловидной кривизной с минимальными показателями ее у 5-7-го грудного и крайними высшими точками у 1-го грудного и последних поясничных позвонков (рис. 1).
Наиболее выраженные межвидовые различия в относительной массе позвонков характерны для шейного и поясничного отделов, являющихся наиболее подвижными частями осевого скелета (рис. 1). У ушастых тюленей шейный отдел позвоночника вдвое, а первая половина грудного отдела позвоночного столба почти в 1.5 раза тяжелее, чем у настоящих тюленей. В свою очередь, у настоящих тюленей в 1.5 раза тяжелее, чем у ушастых тюленей последняя треть грудного и поясничный отдел позвоночника (рис. 1).
У всех изученных нами ластоногих масса позвонков шейного отдела увеличивается от средних, имеющих минимальные показатели, к первому и последним позвонкам. Относительная масса у 6-го шейного позвонка больше, чем у 7-го. 1-й грудной позвонок у ушастых тюленей легче последнего шейного, а у настоящих тюленей тяжелее. Относительная масса позвонков в шейном отделе позвоночника у морского котика больше, чем у сивуча. Среди настоящих тюленей наименьшая относительная масса шейного отдела у лахтака. Атлант и эпистрофей, являющиеся опорой для головы, имеют большую относительную
массу у эмбрионов, новорожденных и молодых животных. Относительная масса 3-го и последующих позвонков выше у взрослых особей (рис. 2).
Относительная масса позвонков грудного отдела у ушастых тюленей уменьшается от первых к последним, в то время как у настоящих тюленей только от 1-го позвонка к 6-7-у, а потом вновь возрастает, имея наивысшие показатели этого отдела позвоночника в конце его. Обращает на себя внимание компактность расположения показателей относительной массы позвонков первой половины грудного отдела. Небезынтересно, что относительная масса позвонков в первой половине грудного отдела позвоночника у тюленя Росса наибольшая среди остальных видов изученных нами настоящих тюленей.
Относительная масса позвонков в поясничном отделе у ушастых тюленей имеет сходные показатели с относительной массой последних грудных позвонков, а у настоящих тюленей она возрастает от 1-го к предпоследнему позвонку и резко падает у последнего. В целом, если у ушастых тюленей относительная масса последних поясничных позвонков наименьшая, то у настоящих тюленей они самые тяжелые в позвоночном столбе, их относительная масса превышает таковую у ушастых тюленей в 1.5—2 раза. Наибольшие показатели относительной массы позвонков поясничного отдела позвоночника среди настоящих тюленей у крылатки, лахтака, крабоеда и тюленя Уэдделла. У молодых ушастых тюленей относительная масса позвонков поясничного отдела позвоночника больше, чем у взрослых. У настоящих тюленей эти показатели близки и не зависят от возраста животных.
Крестцовый отдел у разных представителей ластоногих может состоять из 2-4 позвонков, и поэтому его относительные показатели имеют значительные различия. В целом, у настоящих тюленей крестец относительно тяжелее, чем у ушастых тюленей. У настоящих тюленей в среднем 8.4% (ларга 9.9%, островной тюлень 9.2, крылатка 11.4, акиба 8.8, лахтак 9.8, тюлень Росса 7.4, тюлень Уэдделла 5.8, крабоед 8.2, леопард 6.9, морской слон 6.5%), у ушастых тюленей 4.1% массы позвоночного столба (морской котик 5.2, сивуч 3.1%).
Хвост у тюленей небольшой. Ушастые тюлени имеют конусовидный хвост длиной 7—10 см. Относительная масса скелета 1.3—1.4%. У настоящих тюленей хвост больше: длина 10—12 см, ширина 7—10 см, ланцетовидный, относительная масса скелета 3.6—6.4%. Число позвонков у ластоногих в хвостовом отделе широко варьирует как от вида к виду, так и в пределах одного вида. У ушастых тюленей число позвонков в хвостовом отделе от 9 до 12, а у настоящих тюленей от 10 до 14.
яТ о о св
Морской котик
7
6
3 5
я 4
I3
к 2 с1
Эмбрион, самец Щенок, самка 2 года, самец 4года, самка 8 лет, самка
1_1—1_1—1__1—1_1—1_1—1_1—1_1—1_1—1_Ш_1—1_1—1_I_I
13 5 7
* 6 а,
с5 с
« 3
а3
н
Й 4
л
тел1 и
тно
От
9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 Номера позвонков
Сивуч
...........................
1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 Номера позвонков
^ 6 3 5
с
а3
н л 2 л тел1
и
80 тно
От
а, 6
сса5 а
ма4
3 3
л2
тел1 и
оси0
тно
О
Ларга Сеголеток, самец 1.5 года, самец 1.5 года, самец
...........................
1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 Номер
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.