ИЗВЕСТИЯ РАН. СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ, 2014, № 1, с. 86-91
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ =
УДК 574.55:577.3
МАССА ТЕЛА И ЭКСКРЕЦИЯ ФОСФОРА ВОДНЫМИ БЕСПОЗВОНОЧНЫМИ
© 2014 г. С. М. Голубков
Зоологический институт РАН, 199034 Санкт-Петербург, Университетская наб., 1
Е-шаИ: golubkov@zin.ru Поступила в редакцию 26.07.2012 г.
Обобщены эмпирические материалы по зависимости интенсивности экскреции (Ех) минерального фосфора от массы тела (Ж) у беспозвоночных животных. Определены параметры средней зависимости Ех от Жу животных при 20°С. Обсуждены основные факторы, влияющие на параметры этой зависимости. Показано, что снижение Ех по мере увеличения Ж у животных, как правило, более значительное по сравнению со снижением интенсивности метаболизма.
БОТ: 10.7868/80002332914010068
Масса тела относится к основным характеристикам живых организмов. Различия масс самых крупных и самых мелких организмов (например, масс китов и мелких бактерий) составляют >20 порядков. При этом современная метаболическая теория в экологии утверждает, что почти все структурные и функциональные характеристики живой материи на молекулярном, клеточном, ор-ганизменном, популяционном и экосистемном уровнях ее организации зависят от массы тела организмов (Brown et al., 2004, 2007). Поэтому крайне важно знать количественные закономерности этой зависимости.
Скорость круговорота фосфора во многом определяет биологическую продуктивность континентальных водоемов (Алимов, 2000). Важную роль в этом круговороте играет регенерация фосфора гетеротрофными организмами. Хотя многократно отмечалось, что важную роль в регенерации биогенных элементов играют многоклеточные животные планктона и бентоса (Kitchell et al., 1979; Гутельмахер, 1986; Vanni, 2002), традиционно считается, что основную роль в этом круговороте играют бактерии — редуценты органического вещества. Это связано с недостаточной изученностью количественных закономерностей экскреции фосфора водными беспозвоночными.
Цель работы — обобщить имеющийся эмпирический материал, определить параметры средней зависимости Ex от W у беспозвоночных животных и обсудить основные факторы, влияющие на эти параметры.
Зависимость экскреции минерального фосфора от массы тела животных. Животные в основном экскретируют фосфор в минеральном виде в форме PO4 , который затем легко потребляется водорослями и бактериями. Экскреция фосфатов у
водных животных происходит через пищевой тракт, покровы тела или жабры. Как было показано в ряде работ (Ejsmont-Karabin, 1984; Гутельмахер, 1986; Wen, Peters, 1994; Голубков, Березина, 2012 и др.), скорость экскреции фосфора (E) находится в аллометрической зависимости от W:
E = aWb,
где b < 1. Это означает, что интенсивность экскреции фосфора в расчете на единицу массы тела (Ex = = E/W) уменьшается с увеличением массы тела:
Ex = aW—c, (1)
где с = 1—b. Чем выше абсолютное значение коэффициента —с, тем существеннее уменьшается Ex с увеличением Wживотных. Коэффициент а — коэффициент пропорциональности, численно равный интенсивности экскреции минерального фосфора животными с массой тела, равной единице (в данном случае с сухой массой тела 1 мг).
В табл. 1 приведены параметры зависимости (1) для различных видов и групп водных животных, где Ex выражено в мкг Р/(мг сухой массы • ч), W — в мг сухой массы, а у моллюсков — в мг сухой массы без учета раковины. Эти параметры у разных животных значительно различаются, что связано как с видовыми различиями, так и с особенностями методик и условий постановки экспериментов, применявшихся разными авторами.
Для выяснения параметров общей зависимости Ex от Wу беспозвоночных животных были использованы общие зависимости для различных групп животных (Ejsmont-Karabin, 1984; Гутельмахер, 1986; Голубков, Березина, 2012), приведенные в табл. 1. Прямые (рисунок) соответствуют этим зависимостям в логарифмическом масштабе (с учетом диапазонов масс тела, для которых эти зависимости были получены). Расположение прямых на
Таблица 1. Параметры зависимости (1) интенсивности экскреции минерального фосфора от массы тела животных и число исследованных видов (И) при 20°С
Вид, группа N а —с Источник
Общая для Rotatoria 7 0.00002 -1.27 Ejsmont-Karabin, 1984
Oligochaeta
Limnodrilus spp. 1 0.019 -0.622 Fukuhara, Yasuda, 1985
Molluska
Corbicula fluminea 1 1.86 -0.663 Lauritsen, Mozley, 1989
Dreissena polymorpha 1 0.026 -0.455 Жукова, 2001
Общая для Sphaerium suecicum 2 0.0046 -0.325 Аракелова, 2010
и Anisus acronicus
Общая для Unionidae 4 0.023 -0.31 Голубков, Березина, 2012
Crustacea
Daphnia rosea 1 0.157 -0.383 Peters, Rigler, 1973
То же 1 0.042 -0.383 То же
Общая для Cladocera 6 0.094 -0.23 Ejsmont-Karabin, 1984
Общая для Copepoda 3 0.004 -0.645 То же
Общая для Amphipoda 2 0.053 -0.47 Голубков, Березина, 2012
Общая для Crustacea 38 0.044 -0.199 Гутельмахер, 1986
Insecta
Chironomus plumosus 1 0.042 -0.773 Fukuhara, Yasuda, 1985
Tokunagayusurika akamusi 1 0.075 -0.761 То же
Общая для Insecta 16 0.028 -0.18 Голубков, Березина, 2012
Общая для зообентоса 25 0.03 -0.359 То же
То же 16 0.003 -0.718 Ejsmont-Karabin, 1984
рисунке относительно друг друга может характеризовать Ех у той или иной группы животных. На рисунке большинство зависимостей расположены достаточно близко одна к другой.
Так как различия уровней экскреции фосфора различными группами животных сравнительно небольшие можно рассчитать некоторую среднюю зависимость Ех от Ж при 20°С. Однако поскольку значения параметра —с (показателя степени в уравнении (1)), приведенные в табл. 1, различаются, средний уровень экскреции фосфора не может быть рассчитан путем усреднения значений а — первого коэффициента уравнения (1). Невозможность вычисления среднего уровня функциональной характеристики с помощью а при различных показателях степени в аллометри-ческих зависимостях неоднократно отмечалось в литературе применительно к аналогичным зависимостям уровня энергетического обмена от массы тела водных животных (Винберг, 1976; Алимов, 1979; Алексеева, Зотин, 2001). Для расчета такой зависимости были использованы значения экскреции фосфора, соответствующие середине исследованного диапазона логарифмов масс тела для различных групп животных по данным разных авторов (рисунок). Важность использования функциональных характеристик, соответствую-
щих средним логарифмам масс тела животных, ранее была продемонстрирована для сравнения аналогичных аллометрических зависимостей уровня энергетического обмена от массы тела
Зависимость интенсивности экскреции фосфора (Ех) от массы тела у различных групп животных: 1 -Unionidae, 2 - Amphipoda, 3 - Insecta, 4 - Copepoda, 5 - Cladocera, 6 - Rotatoria, 7 - общая для зообентоса, 8 - Crustacea, 9 - средняя зависимость для беспозвоночных 1—3, 7 - данные Голубкова, Березиной, 2012, 4—6 - Ejsmont-Karabin, 1984, 8 - Гутельмахера, 1986.
88
ГОЛУБКОВ
водных животных (Умнов, 1976; Алимов, 1979). Прямая 9, соответствующая средней зависимости Ex беспозвоночными от W, также приведена на рисунке. Она описывается уравнением
Ex = 0.0331 Ж-0'367 мкг Р/(сухой массы • ч) (2)
(R2 = 0.98),
где W выражено в мг сухой массы тела, а у моллюсков — в мг сухой массы без учета раковины. В расчетах не учитывалась зависимость Вена и Пе-терса (Wen, Peters, 1994) для зоопланктона, так как она была рассчитана по данным, определенным при различных температурах (1.8—30°С).
Полученная зависимость (рисунок) удовлетворительно описывает данные по экскреции фосфора беспозвоночными животными в широком диапазоне масс тела (~9.5 порядка). Пользуясь уравнением (2), исследователи могут рассчитать некоторое среднее значение интенсивности экскреции фосфора животными определенной массы, а также установить степень отклонения от рассчитанного среднего значения Ex интенсивности экскреции фосфора конкретного вида или группы животных.
Зависимость интенсивности метаболизма и интенсивности экскреции фосфора от массы тела животных. Экскретируемый животными фосфор образуется как конечный результат метаболизма в их теле, поэтому скорость и интенсивность выделения фосфора непосредственно связаны со скоростью и интенсивностью потребления кислорода животными (R), расходуемого в процессе метаболизма на окисление органических веществ тканей тела (Гутельмахер, 1986; Wen, Peters, 1994 и др.). Следовательно, параметры зависимости Ex от W в первом приближении должны соответствовать параметрам зависимости R от W:
R = R1W—k, (3)
где R1 — коэффициент пропорциональности, численно равный интенсивности потребления кислорода животными с массой тела, равной единице. Чем выше абсолютное значение коэффициента —k, тем существеннее уменьшается интенсивность потребления кислорода животными с увеличением их массы тела.
Согласно современной метаболической теории в экологии значение показателя степени —k стремится к —0.25 и определяется фрактальной природой систем снабжения тканей тела кислородом и пищей (система кровообращения у млекопитающих, трахеи у насекомых, сосудистая система растений) (West et al., 1997, 1999; Brown еt al., 2004, 2007). Напомним, что фракталы — геометрические фигуры, в которых все части при любом масштабе подобны целому объекту. Так как наименьшие структуры сети (например, капилля-
ры) имеют постоянный размер, не зависящий от размера организма, то увеличение общего числа ветвей фрактальной сети отстает от роста объема (массы) объекта. Следовательно, чем крупнее объект, тем меньше общий объем сети и тем больше клеток обслуживает каждый капилляр, а значит, тем меньше ресурсов получает каждая клетка. Это ведет к снижению скорости клеточного метаболизма (которая оценивается по К) пропорционально Ж-025.
Следует, однако, отметить, что имеются и другие факторы, влияющие на значение —к. Так, Дольником (1978) было показано, что К может определяться двумя основными факторами. В первом случае, если константа —к близка к -0.333, определяющим зависимость К от массы тела фактором становится так называемое правило поверхностей Рубнера, согласно которому любой обмен веществами организма с внешней средой (в процессах дыхания, пи
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.