ОНТОГЕНЕЗ, 2014, том 45, № 3, с. 207-216
УДК 574.3,591.3
МАСШТАБНАЯ ИНВАРИАНТНОСТЬ БИОСИСТЕМ: ОТ ЭМБРИОНА ДО СООБЩЕСТВА © 2014 г. В. Н. Якимов, Л. А. Солнцев, Г. С. Розенберг*, Д. И. Иудин, Д. Б. Гелашвили
Нижегородский государственный университет им. Н.И. Лобачевского, Национальный исследовательский университет
603950Нижний Новгород, пр. Гагарина, 23 *Институт экологии Волжского бассейна РАН 445003 Тольятти, ул. Комзина, 10 E-mail: ecology@bio.unn.ru Поступила в редакцию 11.12.13 г.
Окончательный вариант получен 15.01.14 г.
Явления, обладающие свойством масштабной инвариантности, то есть сохраняющие неизменной свою структуру в некотором диапазоне масштабов, характерны для биосистем разного уровня. В настоящем обзоре излагаются основные проявления масштабно-инвариантных явлений на различных уровнях биологической организации, включая онтогенетические аспекты, и обсуждаются причины такого широкого распространения фрактальных структур в биологии. Практически все биологические системы могут быть описаны с позиций синергетики как открытые неравновесные системы, существующие за счет проходящего через них потока вещества и энергии. Для таких дис-сипативных систем характерно явление самоорганизации: поддержание потока энергии требует существования сложных структур, формирующихся спонтанно при наличии соответствующего градиента. В отношении эффективности распределения вещества и энергии оптимальными являются критические системы, формирующие в результате своей деятельности масштабно-инвариантные структуры, которые и являются своего рода каналами-распределителями. Таким образом, масштабная инвариантность биологических явлений является естественным следствием их диссипативной природы.
Ключевые слова: скейлинг, фракталы, самоорганизованная критичность, морфогенез.
DOI: 10.7868/S0475145014030094
МАСШТАБНАЯ ИНВАРИАНТНОСТЬ
В природе широко распространены системы, морфология и поведение которых демонстрируют самоподобие при изменении пространственно-временных интервалов или, как говорят, масштабную инвариантность — один из фундаментальных видов симметрий физического мира, играющих формообразующую роль во Вселенной (Шредер, 2001). Рост деревьев и дренажные системы речных бассейнов, растительный покров и лесные пожары, структура облачности и грозовые электрические разряды, просачивание жидкости сквозь грунты и сейсмичность, эволюция популяций — все это примеры активного проявления самоподобия. Это явление называют скейлингом (от англ. scaling — масштабирование, изменение масштаба). Хрестоматийным примером пространственного скейлинга служит береговая линия океанского побережья. Рассматривая изображения береговой линии, выполненные в разных масштабах, например 1 : 1000000 и 1 : 10000, мы
не сможем сказать, какому масштабу соответствует каждая из картин: обе выглядят статистически одинаково. Это означает, что береговая линия са-моподобна, т.е. является масштабно-инвариантным объектом, или, другими словами, объектом, не имеющим характерной длины.
Масштабная инвариантность систем характеризуется сильными, спадающими по степенному закону, корреляциями, которые типичны для критических явлений. С физической точки зрения, степенной вид характеризующих систему корреляционных зависимостей означает простой и, вместе с тем, фундаментальный факт — у такой системы нет никакого характерного пространственного, временного или пространственно-временного масштаба.
Математическим выражением самоподобия являются степенные законы. Если в однородной степенной функции
/(х) = сха,
где c и а постоянные, подвергнуть х преобразованию подобия путем умножения на некоторую константу, то функция f(x) по-прежнему будет пропорциональна х", хотя и с другим коэффициентом пропорциональности. Таким образом, степенные законы с целочисленными или дробными показателями являются генераторами самоподобия. Тот факт, что однородные степенные законы не имеют естественных внутренних масштабов, и обуславливает феномен масштабной инвариантности в самых разнообразных явлениях реального мира.
Системы, обладающие масштабной инвариантностью в том или ином смысле, в современной терминологии именуются фракталами. Их характерным свойством является нецелая размерность. Исследованием таких структур занимается фрактальная геометрия — одно из молодых, но очень быстро развивающихся направлений современной математики, фундаментальные и естественнонаучные аспекты которого впервые нашли отражение в трудах Б. Мандельброта (Mandelbrot, 1974, 1977, 1982).
С момента формулировки основ фрактальной геометрии концепция самоподобия стала применяться для описания биологических явлений разного рода. Уже в монографии 1982 года (Mandelbrot, 1982) Мандельброт использовал фракталы для описания структуры кроны деревьев, кровеносной системы, легких, нейронов. За прошедшие с тех пор три десятилетия явление масштабной инвариантности было выявлено практически на всех уровнях биологической организации: от молекулярного до экосистемного (Федер, 1991; Kenkel, Walker, 1996; Seuront, 2010; Гелашвили и др., 2013). Нам неизвестны прямые применения фрактальной геометрии только на биосферном уровне, хотя с некоторой натяжкой можно принять за таковые небезуспешные попытки описания эволюции как самоподобного масштабно-инвариантного процесса (Burlando, 1990, 1993; Азовский, 2001; Поздняков, 2005; Гелашвили и др., 2010).
В данной работе мы изложим основные проявления масштабно-инвариантных явлений на различных уровнях биологической организации, включая онтогенетические аспекты, и обсудим причины такого широкого распространения фрактальных структур в биологии.
ПРОЯВЛЕНИЯ МАСШТАБНОЙ ИНВАРИАНТНОСТИ НА РАЗНЫХ УРОВНЯХ
ОРГАНИЗАЦИИ БИОСИСТЕМ
Молекулярный уровень. Проявления самоподобия обнаруживаются уже на уровне первичной структуры ДНК, то есть последовательностей нуклеотидов. Первичную структуру ДНК можно рассматривать как упорядоченную последова-
тельность чисел и применять методы анализа временных рядов. С применением этих методик было показано, что первичная структура ДНК обладает свойством самоподобия и может быть описана как псевдослучайное броуновское движение, характеризуемое показателем Херста (аналог фрактальной размерности для временных серий), причем кодирующие и некодирующие последовательности имеют разные показатели Херста (Berthelsen et al., 1992; Peng et al., 1992). Другим подходом является поиск и выявление принципов распределения нуклеотидов в последовательностях. Показано, что эти принципы базируются на рекурсивных фрактальных законах, т.е. распределение нуклеотидов подчиняется принципам фрактальной организации (Chatzi-dimitriou-Dreismann, Larhammar, 1993; Fukushima et al., 2000; Cattani, 2010, 2012; Sobottka, Hart, 2010). Белки, будучи полимерами, также проявляют в своей организации фрактальные свойства. Показано, что третичная и четвертичная структуры белков-ферментов обладает самоподобием, благодаря чему обеспечивается перемещение связываемых химических комплексов и их взаимодействие с так называемыми активными центрами (Elber, 1989; Dewey, 1993). Основной вопрос, который решается на сегодняшний день, состоит в том, насколько фрактальные свойства специфичны для данного белка или семейства белков, или, другими словами, существует ли связь между фрактальными характеристиками структуры белков и их функциональными свойствами, такими как распознавание и избирательность при взаимодействии с другими объектами (Bitler et al., 2012; Peng et al., 2012, 2013).
Фрактальной организацией характеризуются хроматиновые комплексы, формируемые из ДНК и белков. Фрактальная размерность хроматина является одним из показателей функциональности и используется в прогностических целях в исследованиях раковых клеток (Bedin et al., 2010; Ferro et al., 2011). Деградация геометрических свойств (частичная или полная потеря масштабной инвариантности) в данном случае связывается с нарушениями функциональности. Измерение фрактальной размерности эухрома-тиновых и гетерохроматиновых доменов в ядре позволяет различить микоз и хронический дерматит (Bianciardi et al., 2002).
Клеточный уровень. Применение фрактальной геометрии на клеточном уровне началось с изучения клеточных мембран (Paumgartner et al., 1981). В цитологии фрактальная морфометрия применяется для микроскопического исследования ядер клеток и компонентов ядра, в частности, при изучении различных патологических состояний (Losa et al., 1996; Vico et al., 2005; Munidandy, 2008). Так, показано, что пространственная организация структуры ядра здоровых лимфоцитов человека претерпевает упрощение (потерю само-
подобия) в процессе апоптоза (Marinelli et al., 1998; Santoro et al., 2002). Недавние исследования показали возможность с помощью фрактального анализа выявлять ранние стадии рака и различать здоровые и больные клетки печени (Nielsen et al., 2002, 2005).
Тканевый уровень. Фрактальная размерность тканей используется в различных диагностических целях, например для характеристики упоминавшихся выше параметров предракового и ракового состояния эпителиальных тканей полости рта человека и структурных изменений эпителиальных соединительных тканей в процессе развития микоза слизистых оболочек (Landini et al., 1993; Eid et al., 2008). Фрактальные свойства неровности внешних границ и внутренней нерегулярности внеклеточного коллагенового матрикса могут служить мерой для описания возрастных и функциональных изменений при хронических заболеваниях печени (Grizzi et al., 2001). Фрактальный анализ срезов тканей применяется для анализа изменений актинового цитоскелета нео-натальных сердечных фибробластов при стрессе (Fuseler et al., 2007).
Отдельно стоит отметить применение фрактального анализа при изучении структуры головного мозга. На сегодняшний день нейрофизиология признает наличие фрактальных свойств мозга на различных уровнях: анатомическом, функциональном, патологическом, молекулярном и т.д. (Piric et al., 2009; Werner, 2010; Losa et al., 2011). Впервые наличие свойств самоподобия было показано при изучении роста и морфологической дифференцировки спинальных нейронов,
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.