МИКРОБИОЛОГИЯ, 2004, том 73, № 2, с. 233-240
= ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ СТАТЬИ
УДК 576.5+579.841.022
МАТЕМАТИЧЕСКОЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ ДИНАМИКИ ВЗАИМОДЕЙСТВУЮЩИХ ПОПУЛЯЦИЙ РИЗОСФЕРНЫХ МИКРООРГАНИЗМОВ
© 2004 г. Л. В. Кравченко*, Н. С. Стригуль*, И. А. Швытов**
^Всероссийский научно-исследовательский институт сельскохозяйственной микробиологии,
Санкт-Петербург **Санкт-Петербургский торгово-экономический институт Поступила в редакцию 28.10.2002 г.
Модель количественно описывает изменения численности ассоциативных азотфиксирующих микроорганизмов в ризосфере растений в зависимости от скорости выделения углеродного субстрата корнями. Варьируя значения базовых параметров, входящих в уравнения модели, можно изучить степень влияния различных факторов на поведение двух конкурирующих популяции ризосферных микроорганизмов.
Ключевые слова: математическая модель, ассоциативные азотфиксаторы, углеродный субстрат, ризосфера.
Математические модели, имитирующие динамику популяции почвенных микроорганизмов в корневой зоне растений, достаточно широко представлены в литературе. Как правило, в этих моделях исследуется поведение недифференцированного микробного сообщества под влиянием только одного внешнего фактора - концентрации в ризосфере растворимых органических соединений [1-4].
Вследствие большого количества параметров, комплексно влияющих на рост и функционирование ассоциативных азотфиксирующих бактерий, представляется целесообразным разработка математической модели, описывающей динамику их развития на корнях и в ризосфере растений. Помимо оценки энергетических затрат, идущих на обеспечение жизнедеятельности азотфиксиру-ющей популяции, необходимо также знать степень влияния на этот процесс почвенных и агротехнических факторов. В литературе практически нет сведений о математическом моделировании динамики численности почвенных диазотрофов. Ранее нами была предложена имитационная модель ассоциативной азотфиксации в ризосфере небобовых культур, в которой система из четырех обыкновенных дифференциальных уравнений первого порядка описывает динамику поведения в ризосфере свободноживущих азотфиксирующих бактерий и конкурирующей с ними микрофлоры под влиянием трех внешних факторов (концентраций органики, кислорода и азота) [5].
Цель настоящей работы состоит в модернизации, математической формализации и биологиче-
ском обосновании предыдущей модели, для описания динамики изменения численности азотфик-саторов в ризосфере растений в зависимости от скорости выделения углеродного субстрата корнями, конкурентных взаимоотношений с нефик-сирующей азот частью микрофлоры и содержания азота и кислорода в ризосфере.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Систему растение-почва-почвенная микрофлота следует отнести к диффузным системам, в которых имеет место сложный, многоплановый комплекс вязей между отдельными пространственно распределенными звеньями системы [6].
Модель сводится к построению и исследованию системы дифференциальных уравнений, каждое из которых соответствует описанию отдельных сторон явления.
^ = ХА[ЦА(Р) - йА]
сIX
—К = Хк[Цк(Р) - ] < (1) *АХА - „кХк - + V, + Ь
йР _
С = - 9РАХА - 9РКХК - VR + VP - Ьр>
где ХА и Хк - биомассы азотфиксирующих и конкурирующих с ними нефиксирующих микроорга-
низмов в единичном объеме почвы ризосферы; 5 и Р - концентрации специфического органического субстрата и растворенного кислорода в почве; цА и цк - удельные скорости размножения азотфиксирующих и конкурирующих микроорганизмов; и йк - удельные скорости гибели азотфиксирующих и конкурирующих микроорганизмов; qPA, дРК - удельные метаболитические коэффициенты использования органического субстрата и кислорода азотфиксирующими и конкурирующими микроорганизмами; Ь5 и ЬР - скорости выделения субстрата и поглощения кислорода в единичном объеме почвы; У3 и Увз скорости диффузионного поступления и оттока органического субстрата корневых выделений в единичном объеме почвы ризосферы; УР и Ук - скорости диффузионного поступления кислорода в единичный объем почвы ризосферы и его потребления корневой системой.
Значения удельных скоростей размножения цА и цк - функции содержания субстрата и кислорода в ризосфере. Метаболитические коэффициенты qSA, qSK, дРА и дРК в свою очередь, представляют собой функции от удельных скоростей размножения. Скорости диффузионных потоков Увз, УР и Ук определяются через значения коэффициентов диффузии субстрата и кислорода, градиентов их концентрации в ризосфере и ее геометрическими размерами. Скорость поступления в единичный объем почвы ризосферы субстрата корневых выделений У3 апроксимируется функцией от времени.
Из всех факторов, влияющих на рост микроорганизмов, при численном анализе модели рассмотрена вариация, лишь двух из них - количество органических корневых выделений и концентраций кислорода в почвенном растворе. Остальные факторы, в том числе содержание азота, для расчетного периода времени приняты в качестве постоянных величин. Рассматриваются два источника снабжения субстратом: один - корневая система, которая выделяет субстрат в почву, другой находится в самой почве, где субстрат может образовываться в результате последовательной деградации органических веществ почвы (гумус, удобрения, растительные остатки).
В моделируемой зоне происходят интенсивные диффузионные процессы. Специфический органический субстрат корневых экссудатов может диффундировать как в моделируемую зону с поверхности корня, так и уходить из этой зоны. Кислород за счет диффузии поступает в ризосферу и расходуется на дыхание ризосферной микрофлоры и корней растений. Значение содержания минерального азота является параметрическим и задается для каждого варианта расчета.
Основными допущениями модели являются следующие положения. Сообщество микроорганизмов ризосферы представлено только двумя
формами (азотфиксаторами и не способными к азотфиксации). Это допущение можно обосновать тем, что в ризосфере различных растений доминирующие микроорганизмы определяются в большей степени по их функциональным возможностям, а не видовому составу. Кроме того, выбором конкретных параметров (определяющихся из экспериментальных данных), входящих в качестве постоянных коэффициентов в уравнения модели, можно охарактеризовать некоторый усредненный тип микроорганизмов. Существует ряд примеров [7], где исследователи работали со сложным сообществом микроорганизмов, в том числе и почвенным, как с одной популяцией и при этом идентифицировали ее кинетические параметры роста.
Следующим допущением является то, что ризосферу мы рассматриваем в виде точечной модели, которая предполагает известную гомогенность среды моделирования. Действительно радиальный размер зоны ризосферы, фигурирующей в большинстве исследований [8] составляет порядка 10 мкм. В модельных расчетах использовали еще меньшие размеры ризосферных зон. Мы предполагаем, что ризосферу можно рассматривать как совокупность узких пространственных областей, ограниченных концентрическими цилиндрическими поверхностями, в которых создаются гомогенные условия, а изменение свойств существует только на границах между различными зонами.
Третьим допущением в нашей модели является отсутствие учета миграции микроорганизмов в зону и из зоны ризосферы. По-видимому, градиент питательных веществ, направленный перпендикулярно к поверхности корня препятствует активной миграции из зоны ризосферы. Что касается миграции в зону ризосферы, то в ризосфере в начале сукцессии (первые 1-3 сут прорастания семян) преобладают бактерии, относящиеся к г-стратегам, скорость роста которых столь велика, что мигранты, пришедшие в ризосферу вследствие хемотаксиса из внешних зон почвы, вряд ли будут составлять значительную часть ризоценоза.
Четвертым достаточно существенным допущением является отсутствие в уравнении слагаемого, определяющего затраты на подержание микроорганизмов, считающегося необходимым дополнением к уравнению Моно [9]. В результате углубленных исследований установлено, что траты на поддержание не являются константой, более того их изменение имеет достаточно четкое экологическое значение при дефиците питательных веществ [2]. Поэтому траты на поддержание не являются характеристиками определенного штамма микроорганизмов и их величина колеблется под влиянием большого количества экологических факторов. Основываясь на литературных данных [2, 9] можно прогнозировать, что
пренебрежение тратами на поддержание в предлагаемой модели приведет к тому, что математические кривые роста микроорганизмов будут проходить немного выше, чем кривые с учетом энергии поддержания.
Первое уравнение системы (1) описывает динамику роста популяции азотфиксирующих бактерий, которая в отсутствие миграции микроорганизмов из зоны ризосферы, выражается разностью между скоростью размножения микробов и скоростью их отмирания. Предполагая, что субстрат поступает в микроорганизмы по транспортной системе, которая подчиняется простой фермент-субстратной кинетике Михаэлиса-Ментен, удельную скорость размножения ц неподвижной популяции можно представить как
Ц = Цт
5
К +
(2)
ность азотфиксирующих бактерий, метаболизм которых в текущий момент времени идет по пути усвоения минерального азота:
5РМ
Xм
(К1 + 5)( Кр 1 + Р)(Км 1 + N)'
(3)
где - максимальная удельная скорость роста азотфиксирующих бактерий при росте на минеральном азоте; К31, КР1, Кт - константы Моно при лимитировании роста по субстрату, кислороду и минеральному азоту.
Второе слагаемое определяет изменение численности азотфиксирующих бактерий, метаболизм которых в текущий момент времени идет по пути биологической фиксации атмосферного азота:
Х1 Е'
К
РЕ
(К51 + 5)(Кр1 + Р)(^ 1 + N) Крр + Р'
(4)
где цтах - максимально возможная удельная скорость размножения; 5 - концентрация субстрата; К3 - константа Моно, численно равная концентрации лимитирующего субстрата, которая замедляет максимально возможную скорость размножения вдвое. При лимитировании роста культуры азотом и кислородом наблюдается зависимость аналогичная (2).
В модели предусмотрено, что в процессе жизнедеятельности ассоциативные азотфиксирую-щие микро
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.