ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2010, том 71, № 4, с. 275-286
УДК 575.8
МАТЕМАТИЧЕСКОЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ ЭВОЛЮЦИИ ЖИЗНЕННОГО ЦИКЛА: КРАТКАЯ ИСТОРИЯ И ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ
© 2010 г. Е. В. Будилова,
Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, биологический факультет, каф. общей экологии 119991 Москва, Ленинские горы, 1
e-mail: evbudilova@mail.ru Поступила в редакцию 25.06.2009 г.
Излагается краткая история математической теории эволюции жизненного цикла, истоки которой восходят к работам Л. Эйлера, Т. Мальтуса, А. Лотки и Р. Фишера, но окончательное оформление приходится на 70-е годы XX в. Рассматриваются основные подходы к моделированию эволюционной экологии жизненного цикла - эксплицитный, оптимизационный и адаптивно-динамический -с акцентом на методологические достоинства и недостатки каждого из них. Эксплицитный подход основан на прямом моделировании совместного изменения численности популяций, образованных индивидами с разными стратегиями жизненного цикла, с учетом их взаимодействий между собой и со средой. Он методологически прозрачен, но в сложных постановках задач требует значительных вычислительных ресурсов и, кроме того, в силу конкретности моделируемых ситуаций на его основе трудно получать выводы общего характера. Оптимизационный подход основан на поиске стратегий жизненного цикла, обеспечивающих максимальное значение заданной меры эволюционной приспособленности - чаще всего жизненного репродуктивного успеха или коэффициента Мальтуса. Благодаря возможности использования эффективных аналитических и численных методов математической теории оптимального управления он позволяет находить эволюционно оптимальные стратегии для довольно сложных ситуаций, однако при его применении возникают существенные методологические трудности, связанные с обоснованием выбора критерия оптимизации. Адаптивно-динамический подход использует для исследования эволюционного изменения фенотипических характеристик, в частности стратегий жизненного цикла, методы качественной теории дифференциальных уравнений. Моделируется взаимодействие основной популяции (резидента) и очень малочисленной популяции вселенца (инвайдера). Этот подход позволяет выявить ряд тонких аспектов эволюционной динамики и математически сформулировать и проанализировать некоторые важные проблемы теории эволюции, например, проблему симпатрического видообразования, однако его применение также ограничено как в силу специфичности постановки задачи, так и сложности используемого математического аппарата.
А. Т. Терехин
КРАТКАЯ ИСТОРИЯ
Математическая теория эволюции жизненного цикла (life history evolution) в настоящее время -полностью сформировавшееся и интенсивно развивающееся направление эволюционной экологии. В частности, по данным поисковой системы Scholar Google только в 2007 г. было опубликовано более тысячи статей, в которых встречаются термины "life history evolution" или "evolution оГ life history".
В современном виде как в отношении терминологии, так и формулировки проблемы направление выкристаллизовалось к началу 1970-х годов,
когда начался экспоненциальный, с периодом удвоения около четырех лет, рост частоты встречаемости в научных работах словосочетания "life history evolution", которое до этого времени появлялось лишь в единичных биологических публикациях (рис. 1).
В начале 70-х годов прошлого века публикуется ряд работ, в которых проблема эволюции жизненного цикла четко формулируется как математическая задача нахождения таких значений характеристик жизненного цикла (возраста наступления репродуктивной зрелости, возрастных плодовитостей и смертностей, продолжительности жизни и др.), которые обеспечивали бы мак-
19731975197719791981198319851987198919911993199519971999 20012003 2005 2007
Рис. 1. Динамика числа публикаций, в которых встречается термин «life history evolution» («эволюция жизненного цикла») по данным поисковой системы Scholar Google.
симальную выживаемость популяции в заданных условиях внешней среды при заданных ограничениях на взаимосвязи между этими характеристиками (Gadgil, Bossert, 1970; Taylor et al., 1974; Schaffer, 1974; Charlesworth, Leon, 1976; Leon, 1976).
Формализация теории эволюции жизненного цикла в 1970-е годы была подготовлена рядом более ранних исследований. Так, уже в работе Эйлера, опубликованной в 1760 г. (Euler, 1760), было получено важное в этой теории уравнение, связывающее внутреннюю скорость роста (intrinsic rate of increase) численности популяции r, называемую также параметром Мальтуса (Malthusian parameter) (Malthus, 1798), с возрастными параметрами плодовитости bi и вероятности lt дожития индивидов этой популяции до возраста i:
1 = / ,e nlibi.
(1)
i =1
люционный контекст в терминах введенного им понятия репродуктивной ценности (reproductive value). Репродуктивная ценность индивида возраста k:
T 1
V = /er(k -'-1) ^bt i = k lk
(2)
где T - максимальный возраст и l1 = 1. В начале XX в. это уравнение было переоткрыто Альфредом Лоткой (Lotka, 1907, 1913), и ныне оно называется уравнением Эйлера-Лотки1.
Позже уравнение Эйлера-Лотки было включено Рональдом Фишером (Fisher, 1930) в эво-
1 При установившейся во времени возрастной структуре число особей, родившихся на шагах времени I, I - 1, I - 2, ...,
I - Т, равно N^0, К1(0е-2г, ..., К1^}е-Тг. При этом
все потомки, появившиеся на шагах времени I - 1, I - 2, ..., I - Т, являются потенциальными родителями на шаге I с учетом их возрастных плодовитостей Ь1, Ь2, ..., ЬТ и вероятностей 11, 12, ..., 1Т дожития до возраста 1, 2, ..., Т, т.е. Т
N1^) = / Nl( t )е-"/,'Ь,', что дает после деления обеих ча-
I = 1
стей равенства на N1(t) уравнение Эйлера-Лотки.
вычисляется как сумма плодовитостей bi в возрасте i = k и старше, умноженных на вероятности дожития ljlk от возраста k до возраста i и на величины er(k,1), придающие потомкам разный вес в зависимости от возраста матери (при r > 0 больший вес придается ранее рожденным потомкам, при r < 0 - наоборот). Репродуктивная ценность первого возраста V1, вычисляемая по формуле (2) для k = 1, совпадает с правой частью (1) и соответственно равна 1.
Фишер был одним из первых, кто обратил внимание на важность исследования эволюционного формирования стратегии распределения ресурсов индивида между размножением и другими потребностями организма в течение жизненного цикла. По его мнению, полезно знать не только какие физиологические механизмы ответственны за распределение питательных веществ между гонадами и остальными частями родительского организма, но и какие особенности жизненного цикла и окружающей среды делают выгодным выделение того или иного объема доступных ресурсов на размножение (Fisher, 1930).
Лесли (Leslie, 1945, 1948) предложил матричную модель динамики численности популяции, структурированной по возрасту. Матрица Лесли формируется из значений характеристик жизненного цикла - возрастных плодовитостей bi (i = 1, ..., T) и возрастных вероятностей выживания pi от воз-
раста i до возраста i + 1 (i = 1, ..., T- 1), так что численность первой возрастной группы на временном шаге t равна сумме потомков от родителей всех возрастов на предыдущем шаге t - 1:
T
N 1(t) = t -1)bt,
i = 1
а численность любой другой возрастной группы i на шаге времени t получается из численности NM(t - 1) предыдущей возрастной группы путем умножения на вероятность выживания pt от возраста i до возраста i + 1:
Ni(t) = Pi-1 NM(t -1) для i = 2,3, ..., T.
При отсутствии жестких ограничений на значения плодовитостей и вероятностей выживания возрастная структура популяции со временем стабилизируется, так что численность N(t) любой возрастной группы i на шаге времени t получается из численности N(t - 1) этой же возрастной группы на предыдущем шаге времени t - 1 просто умножением на постоянный множитель X = er:
N,(t) = XN(t - 1).
Вероятности lt дожития до возраста i, входящие в уравнение Эйлера-Лотки, выражаются через вероятности выживания Pj от возраста j до возраста j + 1 матрицы Лесли формулой ^ = p0p1... ...PjPj + 1.Pi - 1, где p0 = 1, а вероятность дожития l/lk от возраста к до возраста i, фигурирующая в выражении для репродуктивной ценности, - формулой lJlk = PkPk + 1.Pi - 1.
Отправной точкой исследований в теории эволюции жизненного цикла часто считается статья Коула "The population consequences of life history phenomena" (Cole, 1954), в которой изучалась чувствительность скорости роста численности к параметрам жизненного цикла. После ее публикации возрос интерес к изучению скорости роста как критерию дарвиновской приспособленности. Выражение "life history phenomena" (феномены жизненного цикла) было использовано в заголовках статей в разные годы еще несколькими авторами (Murdoch, 1966; Holgate, 1967; Mertz, 1971; Vinegar, 1975; Ramsay, Dunbrack, 1986).
Следует, однако, заметить, что подход, при котором жизненный цикл тех или иных организмов рассматривался в эволюционном аспекте, начал формироваться еще раньше - в тридцатые-со-роковые годы прошлого века (Smith, 1931; Paul, 1938; Sturtevant, 1938; Северцов, 1941; Lack, 1947; Lutz, 1948). К этому времени Рональдом Фишером (Fisher, 1930), Сьюэллом Райтом (Wright, 1931) и Джоном Холдейном (Haldane, 1932) была созда-
на математическая теория популяционной и количественной генетики, многие положения которой стали центральными в теории эволюции жизненного цикла. Также существовал хорошо развитый математический аппарат для описания динамики популяций (Lotka, 1922, 1925; Pearl, 1922, 1925, 1927, 1928) и было понято значение анализа таблиц выживания для экологических исследований (Park, 1939; Deevey, 1947; Birch, 1948).
Первая из найденных нами работ, в которой использовалось словосочетание "life history evolution", была опубликована в 1955 г. (Orton, 1955). В ней жизненные циклы рыб и амфибий рассматривались в сравнении, что позволяло обсуждать общие проблемы теории в контексте эволюционной биологии.
В 1969 г. выходит статья Тинкла (Tinkle, 1969) "The concept of reproductive effort and its relation to the evolution of life histories of lizards", а в 1974 г. -статья "Environmenta
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.