вариететов рассматривались N. s. var. tenuis и недавно описанный (Берг, 1932) N. s. var. lacus-nigri.
Позднее вид N. stoliczkae был ревизован Typдa-ковым (1946), который выделил в его составе три подвида: stoliczkae (Центральная Азия, бассейны Балхаша и Tapимa), elegans ^ырдарья, Чу, Taлaс, Иссык-Куль) и uranoscopus (бассейны Амударьи и Инда) (в состав последнего были включены N. tenuis и N. choprai Hora, 1933). Берг (1949) принял это разделение, а также повысил статус var. lacus-nigri до видового. Все последующие отечественные авторы следовали этой системе, тогда как в зарубежной литературе N. tenuicauda, N. choprai, N. tenuis, N. stenurus и N. lhasae чаще всего признавались валидными видами (Hora, 1922; Tchang et al., 1963; Jayaram, 1981; Menon, 1987; Zhu, 1989; Talwar, Jhingran, 1992; и др.), хотя иногда tenuis и stenurus рассматривались как мор-фотипы stoliczkae (Annandale, Hora, 1920). Ни один из номинальных подвидов, установленных Гер-ценштейном (1888) (brevicauda, crassicauda, lepto-soma, plagiognathus, productus, retropinnis), не считался валидным отечественными авторами (Берг, 1905, 1933, 1949; Никольский, 1938; Typдaков, 1952, 1963; Митрофанов, 1989), хотя Typдaков (1952, 1963), изучив сборы центральноазиатских экспедиций, предполагал возможность выделения в отдельные подвиды гольцов из Taн-лa и из Дабсун-Гоби (последние являются типами N. stoliczkae brevicauda). Однако в зарубежной литературе N. dorsonotatus чаще всего продолжает фигурировать в качестве валидного вида (Rendahl, 1933; Wu, Chen, 1979; Zhu, 1982; Yang, Xie, 1983; Cheng, Zheng, 1987; Zhao, 1991; и др.). Чжао (Zhao, 1991) указывает в качестве валидных подвидов T. dorsonotata plagiognatha и T. d. retropinnis, им же (Zhao, 1984) показана видовая самостоятельность N. stoliczkae leptosoma и N. s. brevicauda, но типы вышеперечисленных таксонов не изучались. Кроме того, различными авторами (Zhu, 1982; Yang, Xie, 1983; Cao, Zhu, 1988; Wu, Wu, 1988; Zhao, Wang, 1988; Xu, Zhang, 1996; Prokofiev, 2001) описано около десятка близких видов, часть из которых может оказаться синонимами видов, установленных ранее Герценштейном (1888). Поэтому ревизия номинальных таксонов C.M. Гер-ценштейна настоятельно необходима.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
В работе использованы следующие сокращения: ЗИН - Зоологический институт РАН (Caнкт-Петеpбypг); ИПЭЭ - Институт проблем экологии и эволюции РАН (Москва); б/№ - нека-талогизированные экземпляры; П - тотальные остеологические препараты; D, A, P, V, C - соответственно спинной, анальный, грудные, брюшные и хвостовой плавники и число лучей в них; vert. - число позвонков; сенсорные каналы: CIO -
инфраорбитальный, CPM - преоперкуло-манди-булярный, CSO - супраорбитальный, CST - супра-темпоральная комиссура; SL - стандартная длина; juv. - ювенильные экземпляры.
Список изученного материала к видам, рассматриваемым в настоящей работе, приведен при их описании; дополнительно были изучены следующие виды: Triplophysa aquaecaeruleae1: ЗИН № 12494 (голотип) и 12494а (паратипы, 3), р. Ба-чу (Ba Qu), приток верхнего течения р. Чанцзян, округ Юшу, Цинхай, leg. Козлов, Казнаков, август 1900; № 52701, р. Ды-чу, бассейн р. Чанцзян (1). T. brachyptera: ЗИН № 7320, Ганьсу, leg. Пржевальский, 1886 (2, синтипы). T. chondros-toma: ЗИН № 7219 (голотип), Баян-Гол (Bajan-gol) (речка в гористой части северного Цайдама), leg. Пржевальский, 03.09.1879; ЗИН № 26238, оз. Алык-нор, южный склон г. Бурхан-Будда (Цай-дам) (1). T. choprai: ЗИН № 42880, р. Инд (1). T. c. coniptera: ЗИН № 52715, р. Терс (1). T. c. sal-ari: ИПЭЭ, б/№, арык Салар в черте г. Ташкента (25, 8П). T. lacusnigri: ЗИН № 26367-99, оз. Каракуль, Памир, Таджикистан (15, 2П, синтипы). T. robusta: ЗИН № 2485, голотип, Ганьсу, leg. Пржевальский, 1874; № 12579, р. Джигын (4, 1 частично препарирован). T. rossoperegrinatorum: ЗИН № 7319 (голотип), № 7319а (4, паратипы), Ганьсу (горы к северу от Синина и Ланчжоу), Китай, leg. Пржевальский, 1886. T. stenura: ЗИН № 7354 и 7355 (синтипы), Dy-Tschu (р. Ды-чу, приток верхнего течения р. Голубой (=Чанцзян), Цайдам), leg. Пржевальский, 1884 (4). T. tenuicauda: ЗИН № 25860, Панамик Нубра (Panamik Nubra Valley), Каракорум (1). T. tenuis: ЗИН № 20718, р. Хорог, Кала-и-Вамар, Памир (9, 2П); № 26370, Ямчин, Памир (4 juv., подсохшие); № 26897, Яшиль-Куль, Памир (1). T. yasinensis: ЗИН № 25846, Синдли (Sindli), Кашмир (1).
Сравнительный материал по другим видам рода и методика изучения соответствуют опубликованным ранее (Prokofiev, 2002, 2004; Прокофьев, 2003).
СИСТЕМАТИЧЕСКИЕ ОПИСАНИЯ Видовые группы
Гольцы, внешне сходные с T. stoliczkae и лишенные развитой свободной части плавательного пузыря в брюшной полости, ранее были прови-зорно объединены нами в составе группы видов "stoliczkae" (Prokofiev, 2001). Помимо отсутствия свободной части плавательного пузыря, они характеризуются следующими общими признаками: самцы имеют в пред- и подглазничной области с каждой стороны парные скопления щетко-
1 Полностью этикетки приведены только для типовых экземпляров (синтипы, лектотипы, паралектотипы, голоти-пы); в скобках - число экземпляров.
видных бугорков, разделенных CIO; четыре грудных radialia, из которых два наружных гипертрофированы, расширены, уплощены и первое в большей или меньшей степени (это подвержено межвидовой изменчивости) смещено под вентральную поверхность второго. Однако в таком понимании эта группировка, безусловно, является сборной и в настоящее время ее целесообразно разделить, по меньшей мере, на три видовые группы.
1. Группа "stoliczkae" (sensu stricto). Характеризуется слабо или умеренно сжатым с боков хвостовым стеблем, в основании имеющим в сечении эллипсовидную форму (основные варианты формы хвостового стебля изображены на рис. 1); не уплощенной спиной; спинным плавником, расположенным ближе к основанию хвостового, чем к вершине рыла или (реже) на равном расстоянии от них; зернистой структурой щетковидных скоплений на боках головы и лучах грудных плавников у самцов; складчатыми губами и кишечником, имеющим от 2 до 8 петель, из которых первая восходящая петля всегда лежит за задней кривизной желудка. К этой группе следует относить T. brevicauda (Herzenstein, 1888), T. lacusnigri (Berg, 1932), T. rossoperegrinatorum Prokofiev, 2001, T. stoliczkae (Steindachner, 1866) и T. scapanognatha sp. n., а из видов, известных нам только по описаниям (Hora, 1922; Fang, 1935; Zhu, 1982, 1989; Yang, Xie, 1983; Cao, Zhu, 1988; Wu, Wu, 1988, 1992; Zhao, Wang, 1988; Xu, Zhang, 1996), по-видимому, T. bertini Fang, 1935, T. cakaensis Cao et Zhu, 1988, T. gerzeensis Cao et Zhu, 1988, T. hexiensis (Zhao et Wang, 1988), T. obtusirostra Wu et Wu, 1988, T. sell-aefer (Nichols, 1925), T. tanggulaensis (Zhu, 1982), T. xingshanensis (Yang et Xie, 1983) и T. yaopeizhii Xu et Zhang, 1996. Некоторые из вышеперечисленных видов, возможно, являются синонимами. Кроме них, известно несколько уклоняющихся форм, которые, вероятно, следует рассматривать в качестве подгупп в составе группы "stoliczkae (s. str.)".
T. chondrostoma (Herzenstein, 1888) характеризуется очень длинным кишечником (10 петель), широкой нижней челюстью и роговой обкладкой на челюстях (Герценштейн, 1888; Прокофьев, 2003). Берг (1905: 201) полагал, что этот вид представляет собой крайний морфотип T. stoliczkae по длине кишечника, однако он резко отличается от всех видов группы "stoliczkae" строением рта, которое, как и исключительно длинный кишечник, отражает выраженную специализацию к питанию перифитоном и, несомненно, является валидным видом (Zhu, 1989; Zhao, 1991; Wu, Wu, 1992; Прокофьев, 2003).
T. coniptera (Turdakov, 1954) (с подвидом salari Turdakov, 1954) отличается от видов группы "stoliczkae" редукцией щетковидных скоплений
i
(б)^ • • •
(л)
Рис. 1. Поперечное сечение основания хвостового стебля разных видов Triplophysa: а - T. alexandrae; б -T. bombifrons; в - T. dorsalis; г, д - T. stoliczkae; е - T. robusta; ж - T. stenura; з - T. strauchii; и - T. tenuis; к -T. leptosoma; л - T. crassicauda.
бугорков у самцов в пред- и подглазничной области (Турдаков, 1954; наши данные).
T. aquaecaeruleae Prokofiev, 2001 и T. stenura (Herzenstein, 1888) (синонимом последнего вида является T. lhasae (Regan, 1905)) отличаются от видов группы "stoliczkae" толстым, круглым в сечении основанием хвостового стебля, который далее резко сжимается каудально, смещенным вперед спинным плавником (T. stenura) и своеобразной окраской (на интенсивном синевато-черном фоне широкие седловидные светлые дорсальные полосы).
T. microps (Steindachner, 1866), T. deterrai (Hora, 1936), T. gracilis (Day, 1877) и T. trewavasae Mirza et Ahmad, 1990 (последние три вида, по-видимому, конспецифичны), отличаются очень маленькими глазами (их диаметр не менее 2 раз содержится в широком межглазничном промежутке) и слабоскладчатыми губами.
2. Группа "tenuis". Характеризуется слабо или умеренно сжатым с боков, уплощенным снизу хвостовым стеблем, в основании имеющим в сечении куполовидную форму; спиной, уплощенной позади спинного плавника, начало которого расположено ближе к концу рыла, чем к основанию хвостового плавника или (реже) на равном расстоянии от них; очень тонкой структурой щетковидных скоплений на боках головы и лучах грудных плавников у самцов; строением рта и кишечника сходны с группой "stoliczkae". Сюда относятся T. choprai (Hora, 1933), T. eugeniae Prokofiev, 2002, T. tenuicauda (Steindachner, 1866), T. tenuis (Day, 1876), T. yasinensis (Alcock, 1898) (в синонимию к которой сводятся Nemachilus kashmi-rensis Hora, 1922 и N. hutchinsoni Hora, 1936 - Me-non, 1987; Talwar, Jhingran, 1992) и рассматриваемые в настоящей работе T. leptosoma (Herzenstein, 1888) и T. crassicauda (Herzenstein, 1888), которые впервые были описаны как подвиды T. stoliczkae (Герценштейн, 1888), но по своей морфологии соответствуют вышеприведенному диагнозу группы "tenuis". Апоморфным признаком группы
"tenuis", возможно, является очень тонкая структура щетковидных скоплений (при том, что они прочно связаны с подлежащим эпидермисом), отдельные бугорки
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.