Мегабиология
Георгий Александрович Заварзин, академик РАН, заведующий отделом микробных сообществ Института микробиологии им.С.Н.Виноградского РАН. Основные научные интересы связаны с изучением разнообразия микробных сообществ. Член редколлегии журнала «Природа» с 1982 г. Наш постоянный автор.
Г.А.Заварзин
Мегабиология изучает биологические процессы в масштабе миллионов и миллиардов тонн превращения веществ в биогеохимических циклах. Эта наука, развившаяся в последние десятилетия в связи с интересом к глобальным изменениям среды, и прежде всего климата, связана с оценкой явлений по их масштабу. Единицей измерения здесь служат миллионы тонн, или мегатонны (Мт) вещества в региональном масштабе, а глобальные потоки составляют Гт/год, или миллиарды тонн, 1015г/год. Величины потоков и резервуаров обычно оценивают геологи и геохимики, используя методы этих наук. Вне области мегабиологии в биосфере находятся процессы физического преобразования и перемещения веществ, растворения, кристаллизации, гидротермальные процессы, фотохимические реакции в атмосфере. Эти процессы относятся к области наук о Земле, с географической оболочкой как вместилищем биосферы. Таким образом, мегабиология безусловно входит в биогеохимию глобальных и региональных процессов и тесно связана с географией.
Мегабиология прежде всего предполагает cмену традиционных приоритетов от уникальных сенсационных явлений к массовым и потому якобы банальным. Такая расстановка приоритетов яснее всего выявляется при построении количественных моделей. В мегабиоло-
© Заварзин Г.А., 2008
гии опенок и сфагновые мхи оказываются несопоставимо значимее, чем пятнистый олень или амурский тигр. Мегабиоло-гия рассматривает преимущественно региональные биомы и дает количественную оценку происходящих в них процессов. Масштаб мегабиологии заставляет изменять размерную шкалу интересов. Так, в физиологии сосудистых растений преимущественное значение по сравнению с пикосекундными процессами фотосинтеза приобретают геобиофизические процессы, в которых важны транспортные потоки, например воды при эва-потранспирации, в сотни раз превышающие потоки ассимилируемого углерода. В отличие от стремления к познанию элементарных процессов, мегабио-
логия ставит своей задачей интегральные процессы в системах. Иная иерархия приоритетов в мегабиологии вызывает психологические затруднения при междисциплинарном общении. Парадоксально, наиболее важным для мегабиологии оказывается понимание деятельности микроорганизмов, т.е. микробиология.
К области мегабиологии относятся биогеохимические циклы: органического (СорГ) и неорганического углерода (Снеорг), кислорода, азота, серы, отложений карбонатов кальция и магния, кальция, цикл фосфора, завершающийся образованием фосфоритов, железа и марганца, кремнезема. Первое место занимает цикл органического углерода, реализация которого пол-
ностью контролируется биотой. Важнейшую часть мегабиологии составляет микробиология, поскольку и сейчас главным образом микроорганизмы катализируют круговороты веществ, изначально полностью обусловленных деятельностью микроорганизмов [1]. В расшифровке биогенных процессов участвуют в первую очередь микробиологи.
К числу биологически опосредованных процессов, к которым относятся превращения веществ в биотически измененной среде, происходящие спонтанно, без прямого катализа организмами, следует отнести: реакции выветривания с образованием алюмосиликатов как конечных продуктов; раннего диагенеза в биотически контролируемой среде; сорбции, в которых сорбентом служат тела микроорганизмов или же продуцируемые ими неклеточные вещества; трансформации минералов соответственно биотически устанавливаемым окислительно-восстановительным условиям.
Особого внимания заслуживает почва как субаэральная среда обитания. В ее образовании как биокосного тела первое место занимает литогенный путь, ведущий к формированию глинистых минералов, а второе — биогенный, способствующий образованию гумуса как ус-
тойчивого органического вещества. Выветривание горных пород происходит после гидратации СО2 химическим путем при растворении или же с участием фермента карбоангидразы. Высокая локальная концентрация СО2 возникает при разложении частиц органического вещества, первоначально синтезированного из углекислоты атмосферы первичными продуцентами, а затем перешедшего в состояние мортмассы. Глинистые минералы формируются из компонентов алюмосиликатного скелета литогенных минералов. Образование гумуса включает разложение органического вещества с синтезом высокомолекулярных устойчивых органических соединений. Картину событий в самых общих чертах можно представить следующей схемой (рис.1).
В актуалистическом подходе главный предмет изучения ме-габиологии составляют процессы седиментогенеза (накопления и преобразования осадков) и выветривания, в итоге образующие коры выветривания и почвы («soil» в широком смысле слова). Наиболее очевидными областями применения подходов мегабиологии служат химический состав атмосферы, поскольку биогенные элементы, за исключением фосфора, обла-
дают воздушной формой миграции, а в прошлом — осадочные породы биогенного происхождения и литогенез.
Наиболее интенсивно мега-тоннажные биологические процессы протекают в продукционном фотическом слое океана и в почвенно-растительном покрове. Если продукционные слои океана имеют относительно ясную структуру и помимо цикла углерода там идут масштабные процессы, связанные с циклами кальция и кремния, то положение с почвой значительно сложнее. Растительный покров пересекает три среды: приземный слой атмосферы (аэротоп, где идут автотрофный фотосинтез и эвапотранспира-ция), транспортную колонну сосудистого стебля, подземную гетеротрофную часть, взаимодействующую с почвенным раствором. Здесь из мортмассы создается резервуар относительно инертного органического вещества, который оценивается в 1500 Гт СорГ для мира, в то время как динамический резервуар наземной растительности составляет 550 Гт СорГ. Для России соответствующие цифры составляют 296 Гт органического углерода в почвах и 39.8 Гт в растительности [2]. Под почвой располагается кора выветривания. Литогенные минералы в почве трансформируются в педогенные. Почвенные растворы участвуют в формировании вод суши, и поверхностных, и подземных, которые первоначально фильтруются через почву. Таким образом, почва с растительным покровом представляет концентрированную область процессов мегабиологии. Однако приходится признать, что почвоведение природных ландшафтов как у нас в стране, так и в мире находится на обочине сознания естествоиспытателей, заслоненное вниманием к агробиоценозам и их продуктивности. Интерес к глобальным изменениям природной среды заставляет сместить приоритеты в почвоведении.
Рис.1. Схема формирования почвы.
Карбонаты
и цианобактериальное ообщество
Для существования биосферы первостепенное значение имели два процесса, обусловившие состав атмосферы Земли: удаление из нее избыточного количества диоксида углерода, поступившего при дегазации планеты, и частичная его замена
эквивалентным
количеством
кислорода, что привело к окислительному характеру процессов на поверхности контакта с воздушной средой.
Дегазация осуществляется в цикле неорганического углерода и сопряжена с циклами Са и М§: избыточная СО2 связывается в нерастворимые карбонаты с захоронением их в осадочных оболочках и последующим рециклом. Процесс обусловлен извлечением Са и М§ из изверженных пород в водной среде согласно условному равновесию СаБЮз + СО2 ^ СаСОз! + 5Ю2|. Реакция имеет место дважды: сначала в зоне подводных гидротерм при контакте свежих изверженных пород с СО2 и Н2О; затем субаэрально при углекис-лотном выветривании пород. Подводная реакция серпентини-зации ограничивает перенасыщение океана углекислотой дегазации и последующий вынос СО2 в атмосферу. В атмосферном гидрологическом цикле СО2 поглощается из воздуха и мигрирует в виде бикарбонатных растворов до бассейнов седиментации. Карбонаты осаждаются в теплых мелководных морях при нарушении рН-зависимого равновесия Са2+ + 2НСО- = СаСОз + + | СО2 + Н2О в результате снижения растворимости СО2(газ> Спонтанную физико-химическую реакцию гидратации в биотических условиях катализирует фермент карбоангидраза.
Установлено, что в протерозое и, вероятно, в позднем архее отложение карбонатов в виде доломитов соответствовало развитию цианобактериального сообщества, образующего сло-
истые биогенно-осадочные породы — строматолиты. В фане-розое действовал преимущественно рецикл СО2, обусловленный метаморфизмом карбонатных осадков и биогенным осаждением известняков. В протерозое в основном формировались кислотоустойчивые формы карбонатов в виде доломита СаМ§(СОз)2 с соотношением Са : М§ = 1 : 1. Такой же состав имеют доломитовые породы, но они могут быть сложены магнезиальными кальцитами или же содержать существенные примеси СаСОз (кальцит, арагонит) и М§СОз (магнезит, который осаждается при более высоком рН, чем кальцит). Принимается, что доломиты полифациальны и полигенетичны. Образование доломита и его связь с циано-бактериальными сообществами можно объяснять либо физико-химическими условиями гидросферы протерозоя, благоприятными и для цианобактерий, и для осаждения доломита, либо тем, что благоприятные для образования доломитов условия создавало цианобактериальное сообщество.
Накопление неорганического углерода карбонатов сопряжено с мобилизацией кальция и магния. В истории Земли известняки начинают снова преобладать с распространением эукариот и внутриклеточным синтезом скелетных структур. Доломиты устойчивы к воздействию кислот и поэтому могут сохраняться при микробном брожении. Сульфидогены удаляют органические кислоты. Участие сульфатредукторов в образовании первичного доломита сейчас доказано на примере чистой культуры алкало-фильного Desulfonatronovibrio hydrogenovorans. При полигене-тичности доломитов нужно искать какой-то иной общий фактор кристаллизации карбонатов в этой форме. К этим факторам безусловно относятся щелочная среда и повышенное содержание магния и солей (в соле
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.