ФИЗИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА, 2013, том 39, № 5, с. 34-41
УДК 612.816
МЕХАНИЧЕСКАЯ СТИМУЛЯЦИЯ ОПОРНЫХ ЗОН СТОП: НЕИНВАЗИВНЫЙ СПОСОБ АКТИВАЦИИ ГЕНЕРАТОРОВ ШАГАТЕЛЬНЫХ ДВИЖЕНИЙ У ЧЕЛОВЕКА
© 2013 г. Е. С. Томиловская1, Т. Р. Мошонкина2, Р. М. Городничев3, Т. А. Шигуева1, А. З. Закирова1, Е. А. Пивоварова3, А. А. Савохин2, В. А. Селионов4, Ю. С. Семенов1, 5, В. В. Бревнов1, 5, В. В. Китов1, Ю. П. Герасименко2, И. Б. Козловская1
1ФГБУНГНЦРФ — Институт медико-биологических проблем РАН, Москва
2 ФГБУН Институт физиологии им. И.П. Павлова РАН, Санкт-Петербург
3 Великолукская государственная академия физической культуры и спорта
4 ФГБУН Институт проблем передачи информации им. А.А. Харкевича РАН, Москва 5Московский физико-технический институт (ГУ) Поступила в редакцию 19.04.2013 г.
В экспериментах с участием 20 здоровых испытателей-добровольцев с использованием модели опорной разгрузки методом вывешивания ног исследовали эффекты стимуляции опорных зон стоп в режимах медленной и быстрой ходьбы (75 и 120 шаг/мин). Регистрировали электромиографическую (ЭМГ) активность мышц бедра и голени; для регистрации движений использовали метод видеоанализа.
В 80% случаев опорная стимуляция сопровождалась возникновением движений ног испытателей, при этом в 53% случаев эти движения имели выраженный локомоторный характер. В электромио-граммах мышц ног при возникновении движений регистрировалась пачечная активность. Последовательность чередования пачек и включения мышц ног была аналогичной таковым в произвольной ходьбе. Пачечная активность возникала с латентным периодом 5.2 ± 1.1 с в мышцах бедра и 14.0 ± 2.8 с — в мышцах голени, частота пачек была отлична от частоты стимуляции.
В 31% случаев в ходе стимуляции вызванная активность не носила пачечного характера и характеризовалась постепенным нарастанием амплитуды ЭМГ. Результаты исследования показали, что стимуляция опорных зон стоп активирует структуры локомоторного генератора, и что вызываемый этим раздражением эффект включает запуск не только ритмической, но и неритмической (возможно, позной) компоненты ходьбы.
Ключевые слова: опорная стимуляция, вызванные локомоции, непроизвольные шагательные движения, локомоторный генератор.
Б01: 10.7868/80131164613050159
Результаты исследований, выполнявшихся в космических полетах, модельных наземных экспериментах и в экспериментах на животных, показали, что снижение гравитационных нагрузок закономерно сопровождается нарушениями в деятельности всех звеньев и структур двигательного аппарата, составляющими в совокупности картины синдрома "гравитационной атаксии" [1—3] и "гипогравитационной мышечной детренирован-ности" [4—7]. Анализ механизмов развития этих нарушений выявил важную роль фактора безопор-ности в их генезе. Было высказано предположение и экспериментально показано, что устранение опоры (в невесомости или ее наземных моделях) и, соответственно, уменьшение активности опорно-
го афферентного входа сопровождается существенным снижением тонической мышечной активности, что может являться триггером изменений в деятельности систем тонического мышечного контроля и в структурах мышечной периферии [8—10]. При этом были получены данные, свидетельствующие о том, что опорная аффе-рентация является ведущей в контроле деятельности тонической мышечной системы и выполняет роль триггера в системе позно-тонических реакций, облегчая (при наличии опоры) или тормозя (при ее отсутствии) включение тонических двигательных единиц [8], определяя координационный рисунок позных синергий и обеспечивая оптимальную стратегию позных коррекционных отве-
Рис. 1. Методики исследования. А — стенд для вывешивания нижних конечностей; Б — компенсатор опорной разгрузки.
тов. Было показано также, что опорные раздражения играют важную роль в регуляции структурно-функциональных свойств тонических мышц [11— 15]. Предъявление искусственной опоры в модельных экспериментах полностью устраняло все отмечавшиеся в условиях безопорности изменения [16—18]. Роль и механизмы участия опорной аффе-рентации в организации локомоций до последнего времени оставались неизученными, хотя в литературе имеются данные, указывающие на участие опорной афферентации также в контроле локомоторной активности. Так, в исследованиях, выполнявшихся на спинализированных препаратах, было показано, что контакт опоры с движущейся поверхностью тредбана является обязательным условием для возникновения локомоций [19, 20]. В экспериментах этой же группы перерезка n. suralis устраняла у полностью спинализированных крыс способность к плантарной опоре. Локомоторные нарушения регистрируются постоянно после пребывания в условиях безопорности у космонавтов и участников гипокинетических и иммерсионных экспериментов. Однако очевидно, что эти нарушения могут обусловливаться нарушениями в организации позного обеспечения локомоторных движений.
МЕТОДИКА
Исследования эффектов опорной стимуляции выполнялись на человеке с использованием модели безопорности, предложенной Гурфинкелем В.С. и соавт. [21], по условиям которой ноги испытуемых, располагавшихся в положении лежа на боку, размещались на опорных платформах, закрепленных по типу качелей к крюку в потолке экспериментальной комнаты (рис. 1, А), а правая (верхняя)
нога поддерживалась в области голени, при этом левая (нижняя) нога располагалась на вращающемся ложементе, прикрепленном к горизонтально ориентированной платформе. Амплитуда колебаний в этих условиях не ограничивалась во всех суставах ног. Согласно инструкции, испытуемый не препятствовал и не способствовал движениям, вызываемым внешним воздействием.
Для механической стимуляции опорных зон стоп использовали прибор "КОР" (компенсатор опорной разгрузки), разработанный совместно ГНЦ РФ - ИМБП РАН и НПО "Звезда" (рис. 1, Б). Прибор состоит из пневмоблока, подающего воздух под давлением до 40 кПа к пневмостелькам, располагающимся в обуви испытуемого под пяточной и предплюсневой областями обеих ног. КОР обеспечивает механическую стимуляцию опорных зон стоп в режиме естественных локомоций (75 и 120 шаг/мин — медленная и быстрая ходьба, соответственно). Время опорной стимуляции составляло 1 минуту. Для синхронизации электромиографических (ЭМГ) и видеорегистра-ций с опорной стимуляцией использовали датчики давления, располагавшиеся под пяточными пнев-мостельками. Для оценки влияний механостиму-ляции использовали методы анализа ЭМГ мышц бедра и голени и видеоанализа движений ног.
Характеристики вызванных движений сопоставляли с характеристиками произвольных шага-тельных движений, осуществляемых в этих же условиях. Электромиограмму мышц ног отводили биполярными поверхностными электродами, расположенными на сгибателях и разгибателях бедер (m. rectusfemoris и m. biceps femoris) и голеней (m. tibialis anterior, m. soleus и m. gastrocnemius) обеих ног. ЭМГ-сигналы регистрировали с помощью теле-
метрического 16-канального электронейромио-графа (МЕ 6000 Ме§а^п, Финляндия). Полученные в ходе эксперимента записи ЭМГ фильтровали с полосой пропускания от 10 до 100 Гц, а затем визуально сортировали. В регистрациях, содержащих периодическую пачечную активность, с помощью специальной программы выделяли пачки и рассчитывали их амплитуду, длительность, площадь и частоту следования. Амплитуду рассчитывали как максимальное значение модуля сигнала, сглаженного методом плавающего среднего с рамкой 15 мс. Площадь ЭМГ рассчитывали как интеграл от модуля сигнала. В записях, не содержащих пачки, определяли амплитуду ЭМГ. Последовательность "включения" различных мышц в течение одного цикла шага определяли по латентным периодам мышечной активности.
В исследованиях использовали два экспериментальных условия. В первом испытуемый при вывеске ног в течение 2 минут осуществлял произвольные шагательные движения со скоростью примерно 60 шагов в минуту. Циклограмма второго эксперимента включала периоды 30 с записи ЭМГ покоя, 1 мин регистрации при механостиму-ляции опорных зон стоп (в режиме 75 или 120 шаг/мин с давлением 30 кПа) и заключительной регистрации ЭМГ покоя в течение 30 с.
Следует отметить, что как один, так и другой методы — создание условий безопорности и механическая стимуляция опорных зон стоп — являются отечественными разработками, базирующимися на концепциях, сформулированных российскими исследователями — В. С. Гурфинкелем (концепция локомоторного генератора у человека, 1969—1998 гг.) и И.Б. Козловской (концепция триггерной роли опорной афферентации в контроле тонической мышечной активности, 1989— 2011 гг.).
В исследовании приняли участие 20 взрослых испытуемых (15 мужчин и 5 женщин). В соответствии с принципами Хельсинкской декларации, все испытуемые добровольно подписывали информированное согласие на участие в эксперименте; было получено разрешение комитета по этике Великолукской государственной академии физической культуры и спорта на проведение исследований.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
В 80% случаев стимуляция опорных зон стоп сопровождалась у испытумых возникновением двигательных ответов двух видов (рис. 2). Первый, регистрировавшийся в 69% случаев, представлял собой пачечную ЭМГ-активность, отличавшуюся последовательным чередованием активности левой и правой ног испытателя, а также активности мышц-антагонистов (флексоров/экстензоров)
бедра и голени. Латентные периоды возникновения активности в мышцах бедра были существенно короче таковых в мышцах голени — 5.2 ±1.1 против 14.0 ± 2.8 с, соответственно; более высокой была и вероятность возникновения ответа в мышцах бедра. Активность мышц голени регистрировалась в меньшем числе случаев, и, как правило, невысокой была и амплитуда движений стопы.
Электромиографическая активность во второй группе вызванных реакций, составляющих 31% вызванных ответов, не имела пачек и характеризовалась постепенным нарастанием амплитуды ЭМГ. Этот вид ответов наблюдался значительно чаще в мышцах голени. Латентные периоды этих ответов, напротив, были существенно короче, чем в мышцах бедра — 6.7 ± 6.5 против 15.4 ± 17.3 с, соответственно.
Паттерн локомоторных ответов у испытателей существенно различался. В 30
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.