БИОФИЗИКА СЛОЖНЫХ СИСТЕМ
УДК 577.38:574.34
МЕХАНИСТИЧЕСКАЯ МОДЕЛЬ ЭФФЕКТА ОЛЛИ И ИНТЕР ФЕР ЕНЦИИ В ПОПУЛЯЦИИ ХИЩНИКОВ
© 2013 г. Ю.В. Тютюнов* **, Л.И. Титова**, С.В. Бердников***
*Институт аридных зон Южного научного центра РАН, 344006, Ростов-на-Дону, пр. Чехова, 41;
**НИИ мех аники и прикладной математики им. И.И. Воровича Южного федерального университета,
344090, Ростов-на-Дону, просп. Стачки, 200/1;
***Южный научный центр РАН, 344006, Ростов-на-Дону, пр. Чех ова, 41 Поступила в р едакцию 23.07.2012 г.
После доработки 15.08.12 г.
П редставлены результаты численных экспериментов с индивидуум-ориентированной моделью, описывающей пространственные перемещения организмов в системе хищник-жертва в пределах замкнутого прямоугольного местообитания. Поскольку перемещения каждой особи в модели определяются локальными условиями, любое проявление коллективного поведения в системе является следствием самоорганизации. Показано, что преследование жертв хищниками приводит к возникновению интерференции хищников, проявляющейся на популяционном уровне как зависимость трофической функции от размера популяции хищников. Обсуждается стабилизирующее влияние интерференции хищников на динамику системы хищник-жертва. Дополнительный учет убегания жертв от хищников деформирует трофическую функцию таким образом, что в системе возникает сильный эффект Олли - вымирание популяции хищников, обусловленное их низкой численностью. Таким образом, предложено простое механистическое объяснение обоих пока еще не до конца понимаемых эффектов, оказывающих важное влияние на динамику природных систем.
Ключевые слова: математическое моделирование, метод изоклин, хищник-жертва, трофическая функция, функциональный ответ, пространственное поведение, преследование-убегание, метод Монт е-Карло.
Система «хищник-жертва» является биологическим объектом, пр и изучении которого успешно используется математическое моделиро -вание. Обеспечивая перенос энергии в экосистемах, трофические взаимодействия представляют собой важнейший тип межвидовых отношений. Не случайно именно с построения и исследования модели системы «хищник-жертва» началось формирование математической экологии [1-4]. В теоретической биологии разбиение трофических сообществ на элементарные пар ы хищников и их жер тв позволяет эффективно использовать методы теории матриц и графов при изучении динамических свойств сложных экосистем [5].
За несколько десятков лет, прошедших после того как А. Лотка и В. Вольтерра [1,2] опубликовали свои работы, наше понимание закономерностей функционирования трофических сообществ значительно улучшилось, однако многие задачи все еще ждут своего решения. Актуальной пр облемой, связанной с модельным описанием трофических систем, является обоснование выбора трофической функции
g(N,P), определяющей зависимость величины индивидуального рациона хищника от количества хищников (Р) и жертв (№) [6].
Рассмотрим частный случай модели Гаузе-Колмогорова с логистическим воспроизводством жертв и постоянным коэффициентом смертности хищников ц:
§=^ и - КI - ^ л,
йг
(1)
= ePg(N,Р) - цР.
Здесь г и К - коэффициенты воспроизводства и емкости среды жертв соответственно, е - эффективность конверсии. Даже для двух-компонентной системы (1) выбор той или иной функциональной фор мы зависимости g(N ,Р) качественно меняет свойства модели, а следовательно, и ее способность адекватно описывать наблюдаемую динамику природных сообществ [5,7-9].
Наиболее популярной остается функция Холлинга типа II [10]:
g(N) = aN/(1 + ahN),
(2)
несмотря на то, что при ее использовании модель (1) (известная в этом случае как модель Розенцвейга-МакАртур а [11]) демонстрирует такие абсурдные, пр отивор ечащие наблюдениям свойства, как «парадокс обогащения» (ра-radox of еппсЬтеп^ [12] и тесно связанный с ним «парадокс биологического контроля» [1315]. Пар адокс обогащения со стоит в том, что в ответ на увеличение первичной продукции происходит дестабилизация динамики модели и, как следствие, увеличение амплитуды колебаний численностей, повышение риска вымирания либо хищников, либо обеих популяций, в то время как убедительных свидетельств про -явления подобного эффекта в природных условиях не существует [6,17]. Парадокс биологического контроля заключается в невозможности при помощи общепр инятой модели Ро -зенцвейга-МакАртура воспроизвести стабильную динамику с низкой численностью вредителя, соответствующую ситуации успешного подавления вр едителя агентом биометода [15,18]. И спользование этой же трофической функции при моделировании пищевой цепи ведет к еще одному парадоксальному несоответствию свойств математической модели наблюдениям за природными трофическими сообществами: модель предсказывает нереалистичную разнонаправленную реакцию уровней трофического каскада на биоманипуляции «снизу-вверх» (еп-псЬтеП ге8роп8е) [6,17]. А именно, если про -нумеровать уровни, начиная с вершины модели цепи, то в ответ на повышение продуктивности нижнего уровня усредненная по времени численность популяции первого (самого верхнего уровня) увеличится, второго - останется неизменной, а реакция других уровней будет зависеть от четности их номеров: для уровней с нечетными номерами (1, 3,...) имеет место увеличение, а с четными (4, 6,.) - уменьшение либо сохранение численности при h = 0 [6]. В работе Дженсена и Гинзбурга [17] отмечается, что для цепи, включающей более чем три популяции, такая реакция на ро ст первичной про -дукции представляется паталогической, а все известные попытки предоставить натурные наблюдения, демонстрирующие подобную динамику, связаны либо с неаккуратной обработкой, либо с ошибочной интерпретацией данных (см. также [6,19]).
Те же самые проблемы возникают при использовании любой другой трофической функции, зависящей только от численности популяции жертв, g(N) (prey-dependent function [16]). Причиной всех трех вышеупомянутых проти-
воречий является вертикальность нулевой изоклины второго уравнения системы (1), и устраняются они модификацией классической теории путем включения в модель эффекта интерференции хищников, проявляющейся на попу-ляционном уровне как зависимость трофической функции от переменной P [6,7,20-23]. Термин взаимная интерференция (mutual interference) введен в 1954 г. Т. Парком [24], который обратил внимание на важность внутривидовых поведенческих взаимодействий животных. Однако еще раньше, в 1947 г., В.С. Ивлев [25,26] обнаружил феномен «осложненных отношений конкуренции», заключающийся в снижении ра -циона при совместном питании потребителей, предложив оригинальную трофическую функцию:
g(N/P) = £тах(1 - ехр( - kN/P)).
(3)
Позднее Хасселл и Варли в уже ставшей классической работе [27] предложили свою учитывающую интерференцию зависимость: g(N,P) = N/Pm. Затем были опубликованы статьи Беддингтона [28], ДеАнжелиса и соавт. [21] и множество других результатов как теоретических, так и экспериментальных исследований интерференции хищников. В системах вида (1) использование трофических функций с эффектом интерференции g(N,P) (predator-dependent function [16]) позволяет учесть время взаимодействия хищника с конкур ентами, неявно включив в точечную модель разнообразные эффекты неоднородности среды и пространственного поведения животных [23]. Формально интерференция оказывает стабилизирующее воздействие на динамику системы (1) благо дар я тому, что нулевая изоклина уравнения хищников с зависящей от численности хищников тро -фической функцией g(N ,P) оказывается не вертикальной прямой, а наклонной линией. Бла-годар я наклону изоклины разр ешается, в частности, парадокс обогащения: изначально устойчивое равновесие модели (1) сохраняет устойчивость при увеличении продуктивности популяции жертв [6].
Отметим, что среди предложенных различными авторами зависимостей (некоторые из них приведены в [29,30]) наиболее простой является функция Ар дити-Гинзбурга-Контуа:
g(N / P) = aN / (P + ahN),
(4)
представляющая собой обобщение функции Холлинга типа II, для которого не требуется дополнительных параметров [6,7,16,31,32] (см. рис. 1). В фор муле (4) пар аметр а ха рактер изует эффективность поиска, а h - время «обработки»
Pис. 1. Характерное расположение изотроф на плоскости (N,P) для трофической функции: (a) - Xоллинга типа II, (б) - Ардити-Гинзбурга-Контуа.
хищником одной жертвы в отсутствие конкурентов. Однако, в отличие от функции Хол-линга (2), в которой параметр a - площадь, обследуемая хищником в единицу времени, в (4) эта площадь фактически зависит от количества хищников: a = a/P. Заметим также, что, как и приведенная выше функция Ивлева (3), фо р мула А р дити-Гинзбур га-Контуа (4) пр инад-лежит к классу тр офических функций, ар гумен-том которых является отношение численности жер тв к численно сти хищников (ratio-dependent function) [16].
Какая из множества существующих форм зависимости g(N ,P) является наиболее адекватной пр и моделир овании той или иной конкр ет -ной системы? Обоснование выбор а тр офической функции не может о сновываться лишь на построении умозрительных схем и рассуждений [7,17]. Нар яду с наблюдениями за пр ир одными [33,34] и лабораторными трофическими системами [30,35], теорией востребованы модели, объясняющие сам механизм возникновения интерференции хищников [23,29,36,37].
МОДЕЛЬ П P О С ТРАН С ТВЕННОГО ПОВЕДЕНИЯ ЖИВОТНЫХ
Мы предлагаем простую механистическую модель пространственного поведения индивидуумов в системе «хищник-жер тва», позволяющую непоср едственно оценить вид зависимости g(N ,P) пр и р азличных гипотезах относительно пер емещения о собей (N жер тв и P хищников) в прямоугольной области Lx х Ly. А именно нас будет интересовать, как влияет на трофическую функцию способность о собей о сущест -влять не только случайные, но и напр авленные пер емещения, индуцир ованные неодно р одно-стью пр о стр анственного ра спр еделения популяции-антагониста.
Описание модели. Пусть каждая о собь выделяет специфический запах - вещество (фер о -мон, экзометаболит), р а спр о стр анение и ра спад котор ого пр оисходит намного быстр ее пер емещения животных. То
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.