ЭКОЛОГИЯ, 2004, № 6, с. 403-409
УДК 597.828
МЕХАНИЗМ ВОЗНИКНОВЕНИЯ И ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ ФУНДАМЕНТАЛЬНОЙ НИШИ ВИДА
© 2004 г. А. С. Северцов
Московский государственный университет 119899 Москва, Воробьевы горы Поступила в редакцию 22.03.2004 г.
Эволюционный стазис - длительное, в течение сотен тысяч-миллионов лет существование видов в фенотипически неизменном состоянии - обусловлен контрбалансом противодействующих друг другу векторов движущего отбора. Флуктуации условий существования вида, приводящие к частным и часто обратимым нарушениям контрбаланса, вырабатывают избыточность функциональных возможностей организмов, определяющую границы фундаментальной ниши вида. В пределах этих границ реализованные ниши популяций могут смещаться в пространстве и во времени без изменения контрбаланса благодаря избыточности функциональных возможностей организмов.
Ключевые слова: фундаментальная экологическая ниша вида, реализованная экологическая ниша, эволюционный стазис, контрбаланс векторов отбора.
Сформированное Хатчинсоном представление о фундаментальной нише, как о многомерном пространстве, ограниченном пределами адаптивных возможностей вида, и реализованной нише, как части этого пространства, занимаемой видом в реальных экосистемах, общепринято. Обычно экологи рассматривают фундаментальную нишу как более или менее абстрактную изначальную данность, а реализованную - как следствие межвидовой конкуренции, ограничивающей адаптивные возможности вида. Однако, поскольку виды возникают в процессе эволюции, их экологические ниши тоже должны формироваться в процессе эволюции. Следовательно, возникает вопрос: какие процессы естественного отбора приводят к формированию адаптаций, выходящих за пределы реализованной ниши, т.е. формирующие фундаментальную нишу?
Представление о том, что реализованная ниша обусловлена межвидовой конкуренцией, сильно упрощает проблему. Не отрицая значения межвидовой конкуренции, надо напомнить, что во многих случаях ее не удается выявить. Это можно объяснить либо тем, что конкуренция близких видов происходила в прошлом и к настоящему времени прекратилась в результате их дивергенции (Connel, 1980), либо тем, что виды не конкурируют потому, что их пути видообразования были настолько разными, что они заняли достаточно разные экологические ниши (Lack, 1971). В дополнение можно напомнить, что эврибионт-ность видов снижает межвидовую конкуренцию, так как при ее возникновении конкуренты легко переходят на использование викариирующих не-
лимитированных ресурсов (Пианка, 1981). Однако во многих случаях утверждения об отсутствии межвидовой конкуренции уязвимы для критики, так как исследовать все параметры многомерной ниши невозможно, и всегда остается вероятность существования конкуренции по неизученным параметрам.
Это возражение можно обойти, изучив годовой и жизненный циклы видов - членов одной гильдии, между которыми конкуренция более вероятна, чем между видами разных гильдий. При сравнении по данной программе симпатричных и в значительной степени синтопичных травяной (Rana temporaria L.) и остромордой (R. arvalis Nills) лягушек в пределах их ареалов выяснилось, что они не конкурируют ни на одном этапе своих жизненных циклов. Различия их ниш проявляются только по отношению к абиотическим факторам. Например, остромордая лягушка несколько более сухоустойчива и толерантна к закислению нерестовых водоемов (Северцов и др., 1998). Можно привести примеры того, что реализованная ниша уже фундаментальной по причине свойств самих видов, а не конкуренции с другими видами. Аральская плотва (Rutilus rutilus aralen-sis) нерестится и в пресной и в солоноватой воде с соленостью до 11%е, но развитие икры может происходить и при солености 14.2%е (Андреев, 1999). Реализованная плодовитость сосновой пяденицы (Bupalus pinearius) в течение всего сезона размножения в 1.3-1.5 раза ниже потенциальной плодовитости этого вида (Пальникова и др., 2002). Энергетические затраты самцов мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca) на брачные де-
монстрации никогда не достигают уровня четырех базальных метаболизмов, при котором начинается истощение организма (Т.А. Ильина, личное сообщение).
Таким образом, не ясен не только механизм формирования фундаментальной ниши, но и причины, по которым реализованная ниша у же, чем фундаментальная. К этому следует добавить, что фундаментальная ниша в принципе должна включать все различия реализованных ниш популяций, составляющих данный вид. Поскольку даже не изолированные друг от друга популяции различаются по своим морфофизиологическим характеристикам (см., например, Большаков и др., 1996), то различаются и их реализованные ниши. В практике экологических исследований понятия и фундаментальной и реализованной ниш относят к изучаемой части вида, одной или немногим популяциям. Это неизбежное техническое ограничение не снимает вопросов о механизме формирования фундаментальной ниши и узости реализованной.
МНОЖЕСТВЕННОСТЬ СЕЛЕКТИВНЫХ ПРОЦЕССОВ И ФОРМИРОВАНИЕ ФУНДАМЕНТАЛЬНОЙ НИШИ
Многомерность экологической ниши подразумевает множество экологических факторов, действующих на особей любой популяции любого вида. Гибель от действия этих факторов значительной части любого поколения популяции подразумевает существование нескольких, может быть, многих векторов движущего отбора, действующих в этой популяции. Игнорирование такого очевидного следствия многомерности ниши приводит к рассмотрению одного какого-либо вектора, который, по мнению исследователя, может вызвать микроэволюционные изменения популяции. В ряде случаев этот подход демонстрирует направленные изменения (см., например, Bertold et al., 1992; Losos et al., 1997), в других - изменений не удается выявить (Przybylo et al., 2000; Merila et al., 2001).
Многолетние исследования селективных процессов в популяциях травяной лягушки Rana temporaria на Звенигородской биостанции МГУ (50 км к западу от Москвы) выявили систему разнонаправленных векторов движущего отбора, взаимно противодействующих друг другу и тем самым препятствующих микроэволюционным изменениям популяции. Поскольку результаты этих исследований неоднократно публиковались по мере накопления данных (Северцов, 1986, 1990, 1999), ниже приведена только основная схема контрбаланса векторов отбора без цифрового материала, доказывающего полученные результаты.
Икрометание травяной лягушки начинается весной, как только талые воды наполняют мелкие лужи, старые колеи и тому подобные понижения, а на постоянных, не пересыхающих прудах лед отходит от берегов. Икрометание во время половодья приводит к тому, что после спада весенней воды во временных водоемах обсыхает и гибнет в среднем около 87 % икры или головастиков, а в постоянных - около 15 %. Массовая гибель приводит к отбору на увеличение плодовитости. С.С. Шварц (Шварц и др., 1976), по-видимому, первым связал высокую плодовитость Rana temporaria с неустойчивостью гидрологического режима ее нерестовых водоемов. Действительно, плодовитость травяной лягушки в Подмосковье в среднем 1800 (700-6700) икринок в кладке против в среднем 1100 (280-2000) у остромордой лягушки. С более высокой плодовитостью скоррелиро-ваны и более крупные размеры: у травяной - в среднем 79.67 ± 0.57 мм, у остромордой - 54.67 ± ± 0.79 мм. Плодовитость обоих видов увеличивается с возрастом. Отбор на увеличение плодовитости должен был бы привести к увеличению размеров Rana temporaria, однако этого не произошло. Травяная лягушка как вид известна с конца плиоцена, и с тех пор остеологические характеристики вида остались стабильными. Следовательно, существуют силы, препятствующие отбору на увеличение плодовитости.
Раннее икрометание приводит к тому, что хоры самцов образуются на наиболее прогреваемых мелководьях. Самки мечут икру на таком ограниченном пространстве, что кладки слипаются между собой в плотные двух-трехслойные маты, по периферии которых лежат отдельные кладки, отложенные в конце периода размножения. Маты икры имеют адаптивное значение. Температурный оптимум эмбриогенеза травяной лягушки около +20°С, а в период нереста на мелководьях температура воды днем +3...+8°С. Ночью вода часто замерзает, так что кладки вмерзают в лед, днем на солнцепеке она прогревается до +18...+20°С. В скоплениях икры температура в течение суток на 1-2° выше, чем в окружающей воде, а суточные изменения температуры выражены слабее. В то же время плотные скопления икры затрудняют диффузию кислорода. Обычно от гипоксии гибнет около 30% эмбрионов от количества отложенной икры.
У травяной лягушки шел отбор на толерантность к гипоксии. При прочих равных условиях гибель от гипоксии икры остромордой лягушки примерно в 2 раза выше, чем травяной. Остромордая лягушка в Подмосковье обычно нерестится на 7-10 дней позже травяной, когда талые воды уже сошли, а водоемы прогрелись до 8-12°С. Слабая эффективность отбора на снижение чувствительности к гипоксии объясняется двумя причинами: во-первых, позвоночное животное не
может стать анаэробным, во-вторых, чем ниже эмбриональная смертность, тем выше смертность на личиночных стадиях развития.
После вылупления (30-я стадия по Дабагян и Слепцовой, 1975) еще не вполне сформировавшиеся головастики 5-6 дней остаются на оболочках икры, питаясь ими. Маты икры покрыты головастиками сплошным слоем. С момента вылупления начинает действовать эффект группы, итоги многолетнего изучения которого С.С. Шварц подвел в своей последней монографии (Шварц и др., 1976). Экзометаболиты, обусловливающие эффект группы, вызывают гибель примерно 30% от числа вылупившихся головастиков до момента их расплывания с мест нереста.
После расплывания (39-я стадия по Дабагян и Слепцовой, 1975) плотность населения головастиков в пересчете на всю акваторию пруда обычно ниже оптимальной (3 особи/2 л воды), при которой эффект группы не проявляется. Однако для завершения личиночного развития головастикам надо набрать эффективную сумму температур порядка 2000°С, поэтому они постоянно собираются в скопления в наиболее теплых местах водоема. В прибрежье на солнцепеке такие скопления могут включать практ
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.