ЭКОЛОГИЯ, 2007, № 4, с. 283-292
УДК 599.735.3:575.2(470.6)
МЕХАНИЗМЫ ИЗМЕНЕНИЯ ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИИ БЛАГОРОДНОГО ОЛЕНЯ (Cervus elaphus marat) НА СЕВЕРО-ЗАПАДНОМ КАВКАЗЕ
© 2007 г. С. А. Трепет, Т. Г. Ескина
Кавказский государственный природный биосферный заповедник 385000 Майкоп, ул. Советская, 187 E-mail: trepet71@mail.ru Поступила в редакцию 05.05.2006 г.
Исследован механизм изменения численности благородного оленя на территории Кавказского заповедника (Северо-Западный Кавказ) в период 1958-2004 гг. с использованием имитационных моделей, разработанных на основе представлений об эффекте комплекса плотностно-зависимых и плотностно-независимых факторов. Показано, что изменение численности популяции происходит за счет более многочисленных локальных субъединиц при относительной стабильности малочисленных группировок. В периоды депрессий такой механизм обеспечивает сохранение пространственной структуры популяции.
Ключевые слова: пространственная структура, механизм изменения численности, плотностно-неза-висимые факторы, плотностно-зависимые факторы, локальные субъединицы, имитационная модель.
Государственный кризис в конце XX в., выразившийся в разрушении социально-экономической структуры региона и дальнейшей коммерциализации природопользования, стал причиной очередного значительного сокращения численности благородного оленя (Се^ш elaphus тага1 Oqilbi, 1840) и других видов крупных млекопитающих на Северо-Западном Кавказе. Неконтролируемый отстрел, уничтожение и трансформация экосистем равнинных и предгорных дубовых и смешанных широколиственных лесов привели к тому, что популяция благородного оленя была вынуждена адаптироваться к среднегорным и высокогорным местообитаниям, преимущественно в диапазоне высот 900-2800 м над ур. м. В настоящее время ареал благородного оленя на СевероЗападном Кавказе охватывает в основном территорию Кавказского заповедника, где его численность составляет около 1000 особей, или 30% от уровня начала 80-х гг. XX в.
За последние 100 лет популяция благородного оленя испытывала такие потрясения неоднократно. Более того, на популяционную динамику вида всегда накладывали свой отпечаток различные биотехнические мероприятия и эксперименты, проводимые в заповеднике и угодьях охотпользо-вателей. В разные периоды олень являлся то объектом массового истребления, то пристального внимания. Таким образом, популяция постоянно испытывала воздействие целого комплекса биотических, климатических и антропогенных фак-
торов, оставаясь при этом относительно устойчивой к их негативному влиянию.
В отношении копытных животных в литературе преимущественно обсуждаются механизмы регуляции и/или саморегуляции численности популяций, а также выясняется относительная роль различных факторов среды в популяционной динамике. В частности, общепризнано наличие зависимых и независимых от плотности факторов, контролирующих численность животных (Ри-клефс, 1979; Бигон и др, 1989; Nicholson, 1933; An-drevarta, Birch, 1954). При этом М. Бигон с соавт. (1989) указывают на важность различия факторов, "определяющих и регулирующих плотность популяции" (с. 65). По их мнению, "регулирование означает наличие у популяции тенденции снижать численность при превышении определенного уровня и увеличивать, когда этот уровень не достигнут".
О наличии у копытных механизмов внутренней регуляции выводы неоднозначны. В частности, Л. Кейт (Keith, 1974; цит. по: Филонов, 1989), основываясь на факте беспрецедентного ухудшения кормовых ресурсов по всему ареалу бизона, "приходит к выводу об отсутствии саморегулирующих механизмов у копытных" и, в свою очередь, о значительной роли хищничества в общей смертности исследуемой популяции. Из внешних факторов среды хищничеству важное значение придают и другие исследователи (Филонов, 1989;
Никольский, Лихацкий, 2002). М.Д. Корзухин и Ф.Н. Семевский (1992), не признавая концепцию саморегуляции, обосновывают устойчивость популяций по отношению к внешним воздействиям адаптационными процессами. С другой стороны, А.С. Немцев с соавт. (Зубр на Кавказе, 2003) связывают стабилизацию численности зубров на Северо-Западном Кавказе в 1980-х гг. именно с "включением механизмов саморегуляции плотности населения на стадии, далекой от истощения пищевых ресурсов". Важная роль в регуляции численности и распространения копытных животных отводится снежному покрову и другим зимним погодным факторам (Насимович, 1955; Мертц, 1957; Котов, 1969; Формозов, 1990; и др.). Наконец, обеспеченность кормовыми и пространственными ресурсами считается одним из основных плотностно-зависимых факторов регуляции численности животных, в том числе копытных (Голгофская, 1970; Риклефс, 1979; Пианка, 1981; Лихацкий, 1997; и др.).
Каждый из этих факторов в отношении исследуемой популяции может быть предметом отдельного рассмотрения, однако заметим, что любое изменение численности оленей является результатом совокупного влияния множества факторов, как зависимых, так и не зависимых от плотности, разделить которое вряд ли представляется возможным (Бигон и др., 1989; Гиляров, 1990). Собственно, принцип "полифакториально-сти" (Solomon, 1949) и использовался ранее при изучении динамики численности оленей на Северо-Западном Кавказе (Александров, 1968; Дуров, 1972, 1983, 1990; Трепет, 1997, 2002, 2003), а также других копытных региона (Котов, 1968; Дуров, 1987; Зубр на Кавказе, 2003; и др.). Однако в результате этих исследований, как правило, выявляется влияние факторов, доминировавших в определенный период, на процессы рождаемости, смертности и миграций, а в конечном итоге - констатация тенденций динамики численности всей популяции. При этом данных о том, как связано общее изменение численности популяций копытных с ее изменением в локальных группировках, или субъединицах (Наумов, 1967, 1971), нами, за редким исключением (Паклина, Климов, 1990), не встречено. Между тем считается (Hansky, Gilpin, 1991), что именно процессы, происходящие в локальных субъединицах, определяют динамику популяционных процессов, например флуктуаций численности и ареала. Различные группировки могут включать большее или меньшее количество животных и по-разному реагируют на изменение определенного сочетания условий среды. Безусловно, существует связь между динамикой численности локальных группировок и общей динамикой численности популяции. Через определение особенностей этой связи в настоящей работе предлагается выяснить механизм из-
менения численности популяции благородного оленя на Северо-Западном Кавказе.
РАЙОН, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Фрагментация былого ареала благородного оленя, охватывавшего прежде территорию практически всего Кавказа, привела к изоляции оленей на 4-5 участках Северного Кавказа. Впоследствии неумеренная охота и продолжающееся хозяйственное освоение привели к исчезновению или значительному сокращению оленей на Центральном (Темботов и др., 2003) и Восточном (Ахмедов, 1997) Кавказе. Устойчивое сохранение оптимальной численности оленей было обеспечено лишь на Северо-Западном Кавказе. Заметим, что и здесь в течение XX в. площадь пригодных местообитаний оленей неуклонно сокращалась (Трепет, 2002). Исследуемая популяция занимает горно-лесные и горно-луговые местообитания в верховьях рек Белая, Малая Лаба, Шахе, Мзымта и их притоков, преимущественно на территории Кавказского заповедника.
Условно популяцию оленей Северо-Западного Кавказа можно разделить на ряд формирующихся в различные фазы жизненного цикла локальных группировок. Наиболее устойчивыми и постоянными такие группировки образуются в период гона. Именно это обстоятельство позволяет вести учет ревущих оленей на протяжении десятков лет на одних и тех же участках (Насимович, 1941; Александров, 1963) и в результате сравнивать изменение этих локальных субъединиц.
Каждый участок представляет собой более или менее обособленный горный массив, включающий необходимые для оленей местообитания и ресурсы. Участок имеет развитую сеть троп, соединяющих пастбища, солонцы, водопои, места брачных агрегаций, убежища, т.е. характеризуется определенным биологическим сигнальным полем (Наумов, 1973; Никольский, 2003), поддерживающимся из поколения в поколение. Пространственная организация сигнальных систем разной модальности служит средством общения особей на участке и механизмом обмена информацией между соседними участками (Наумов, 1979).
В период гона (сентябрь-октябрь) на участке формируются одна или несколько брачных группировок. Эти элементарные группировки являются наиболее существенным компонентом сложной и подвижной внутрипопуляционной структуры благородного оленя, поскольку обеспечивают воспроизводство и одновременно регулируют пространственное размещение и использование кормовых и других ресурсов. Для оленей характерна их высокая территориальность, и они перестают существовать только при полном уни-
чтожении. Подобные группировки Н.П. Наумов (1967, 1971) назвал "популяционными парцеллами", которые в свою очередь объединяются в "элементарные популяции" (Наумов, 1967), занимающие определенные участки ареала. Эти попу-ляционные субъединицы включают не только собственно брачные группировки, но и неорганизованную в парцеллы часть особей. Последняя существенно меняется в разные годы и, как правило, увеличивается при климатических депрессиях или высоком уровне антропогенного беспокойства.
Таким образом, популяция благородного оленя на Северо-Западном Кавказе, представляя собой естественное целое, состоит из взаимосвязанных частей. Такая внутривидовая иерархия с некоторыми допущениями согласуется с теорией метапопуляционной динамики видов (Hansky, Gilpin, 1991).
Для анализа были использованы данные реги-страций ревущих оленей, учитываемых на территории Кавказского заповедника на 19 учетных участках за период 1958-2004 гг. Выбор начала временного ряда объясняется тем, что с 1958 г. площадь Кавказского заповедника не претерпевала значительных изменений. Количество учтенных ревущих оленей достоверно отражает общую численность популяции посредством коэффициента, который показывает, сколько самок, неревущих сам
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.