БИОЛОГИЯ МОРЯ, 2014, там 40, № б, с. 417-426
Обзор
УДК575.18/Б89 ГЕНЕТИКА
МЕХАНИЗМЫ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ПОЛА У РЫБ: ЭВОЛЮЦИОННЫЕ И ПРАКТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ1
© 2014 г. Вл. А. Брыков
Институт биологии моря им.А.В.ЖирмунскогоДВО РАН, Владивосток 690041;
Дальневосточный федералъныйуниверситет, Школа естественных наук, Владивосток 690041
e-mail: vlbrykov@mail.ru
Статья принята к печати 22.05.2014 г.
Механизмы определения пола у рыб крайне разнообразны, изменчивы и лабильны. В обзоре дан анализ возможных вариантов определения пола у рыб, а также механизмов, обеспечивающих быструю смену пола. Имеющиеся факты позволяют предположить, что быстрое изменение молекулярных механизмов определения пола зачастую является адаптивным в эволюции и за короткое время изоляции может способствовать образованию "биологических" (нескрещивающихся) видов. Изменение пола под воздействием внешних факторов при наличии хромосомного механизма детерминации также можно рассматривать как направленное на адаптацию популяций и видов к меняющимся факторам внешней среды. Обсуждается возможность смены пола при разведении рыб в аквакультуре и при прогнозе их численности в естественных популяциях. Знание особенностей определения пола необходимо для создания однополых культур, характеризующихся ускоренными темпами роста. Понимание механизмов определения пола может быть использовано для борьбы с инвазийными видами.
Ключевые слова: рыбы, пол-определяющие механизмы, пол-определяющие гены, эволюция пола.
Mechanisms of sex determination in fish: evolutionary and practical aspects. VI. A. Brykov (A.V. Zhirmunsky Institute of Marine Biology, Far East Branch, Russian Academy of Sciences, Vladivostok 690041; Far Eastern Federal University, School ofNatural Science, Vladivostok 690041)
The mechanisms of sex determination in fish are extremely diverse, changeable, and labile. This review analyzes the possible variants of sex determination in fish, as well as the mechanisms underlying quick change of sex. The available data suggest that the ability to quickly change the molecular mechanisms of sex determination may frequently be adaptive in evolution and contribute to the formation of "biological" (non-crossing) species during a short time of isolation. Sex change under the influence of external factors even in the presence of the chromosome mechanism of sex determination can also be regarded as aimed at the adaptation of populations and species to the changing environmental factors. The implications of sex change for fish aquaculture and for fish abundance assessment in natural populations are discussed. This is also essential to creating monosex fish cultures that are characterized by accelerated growth rates. Knowledge of the sex-determination mechanisms can also be useful for invasive species control. (Biologiya Morya, 2014, vol. 40, no. 6, pp. 417-426).
Keywords: fish, sex-determining mechanism, sex-determining genes, sex evolution.
Появившееся в процессе эволюции организмов половое размножение по сравнению с бесполым имеет очевидные преимущества вследствие более быстрого изменения наследственного материала в результате процессов рекомбинации. Большой интерес представляет изучение эволюции механизмов детерминации пола в разных группах животных, поскольку известно, что эти механизмы могут значительно различаться.
Относительно хорошо исследованы сложные и многоступенчатые процессы формирования пола у позвоночных животных (Devlin, Nagahama, 2002), у которых рост и дифференцировка гонад осуществляются под контролем эндокринных желез, причем у самок и самцов этот процесс значительно различается. Эндокринный контроль дифференциации пола - это сложное взаимодействие ме^ду мозгом и гонадами через гипофиз-продуцируемые гонадотропины и стероиды, синтезируемые в клетках гонад. Стероидные половые гормоны
оказывают локальный и прямой эффект на развитие половых клеток, но они же действуют и как эндокринные гормоны, влияя на другие типы клеток гонады и на органы, вовлеченные в половую дифференциацию. Таким образом, формирование пола контролируется на многих уровнях и включает биохимические, физиологические и нейрогуморальные пути, обеспечивающие пластичность развития гонад при взаимодействии с внутренними и внешними факторами (Baroiller et al., 1999; Devlin, Nagahama, 2002). Очевидно, что в большинстве случаев первичным и критическим моментом является запуск этой сложной многоуровневой системы при активации немногих генов на ранних стадиях развития животного.
В последние десятилетия накоплен огромный эмпирический материал, свидетельствующий о значительных вариациях механизма определения пола у позвоночных животных. В то же время известно, что на биохимическом уровне этот процесс у позвоночных
1 Работа частично финансировалась грантами ДВО РАН №12-1-П6-05 и № 11.G34.31.0010.
животных обусловлен синтезом нескольких гормонов, среди них основными считаются стероидные, синтез которых осуществляется по схеме: холестерин ^ пре-гненолон ^ прогестерон ^ тестостерон ^ эстрадиол. Превращение холестерина в стероидные гормоны происходит в результате каскада биохимических реакций, когда на первом этапе синтезируются тестостероны (андрогены), определяющие формирование самцов, а затем из них образуются эстрогены, обусловливающие формирование фенотипа самок. В этих превращениях основное значение имеют ферменты ароматазного пути и активность кодирующих их генов (Kroon et al., 2005).
У млекопитающих и птиц пол достаточно жестко определяется хромосомным механизмом. У большинства видов млекопитающих пол гетерогаметный по самцам (XY система): в геноме самок присутствуют две половые Х-хромосомы, гомологичные друг другу (XX набор половых хромосом), в геноме самцов -Х-хромосома и частично или полностью негомологичная ей Y-хромосома, которая обеднена функциональными генами и обогащена нефункциональной повторяющейся ДНК и транспозонами. Вследствие такой вырожденности (дегенерации) рекомбинация между половыми хромосомами практически невозможна.
Первичная дифференциация пола определяется наличием и активацией в Y-хромосоме гена sry, который запускает каскад биохимических реакций, приводящих к формированию фенотипа самца (Haqq et al., 1993). Sry-ген является членом группы sox генов, кодирующих высокоподвижные белки (HMG - high mobility gel proteins), играющие важную роль в регуляции транскрипции. Sry-ген происходит из soxS-гена, найденного в Х-хромосоме плацентарных млекопитающих. Продукт sry-гена - фос-форилированный ядерный белок, образует комплекс с LIFl-подобным транскрипционным фактором, который связывается со специфическими сайтами в ДНК и изменяет ее сверхскрученность. Это, в свою очередь, приводит к локальным конформационным изменениям в структуре хроматина и к дифференциальной транскрипции генов (Haqq et al., 1993).
В отличие от млекопитающих, у птиц чаще всего гетерогаметны самки (набор хромосом WZ) в противоположность самцам, которые гомогаметны и несут две Z-хромосомы (набор хромосом ZZ). Имеются экспериментальные доказательства, что в этом случае пол определяется дозой мастер-гена (Smith et al., 2009).
Около 20% видов рептилий - живородящие, остальные откладывают яйца. Для многих видов рептилий характерен генетический механизм определения пола (ГМОП), при этом известны виды, у которых формирование пола зависит от факторов среды (чаще всего от температуры). Изучив 94 вида рептилий, Орган с соавторами (Organ et al., 2009) показали, что механизм определения пола и тип репродукции коэволюциониру-ют в истории амниот, при этом у живородящих видов пол обычно детерминирован генетически, в то время как у откладывающих яйца встречается как ГМОП, так и определение пола, зависящее от внешних факторов.
У всех 1500 исследованных видов амфибий пол определяется генетически (Sarre et al., 2011). В этой группе встречается как XY система определения пола, так и ZW система, но при этом у очень немногих видов (около 20) выявлены морфологически дифференцированные половые хромосомы (Sarre et al., 2011).
Наиболее сложная картина формирования половой структуры наблюдается у рыб, у которых типы репродукции и генетические механизмы определения пола очень разнообразны.
Генетические механизмы определения полау рыб
Наряду с наиболее часто встречающимся гонохо-рическим размножением у рыб отмечены гиногенез и разные варианты гермафродитизма. Многие виды рыб являются конститутивными или факультативными гермафродитами. У гонохорических видов выявлены разнообразные варианты механизма определения пола. У одних видов рыб гетерогаметны самцы, у других - самки; даже при наличии половых хромосом на определение пола существенное влияние могут оказывать аутосом-ные локусы; половые хромосомы могут отсутствовать вовсе, и в этом случае обнаруживается многолокусное определение пола; может быть несколько половых хромосом и даже несколько пар половых хромосом; у некоторых видов рыб пол может определяться температурой, социальным поведением или другими факторами, в частности рН среды (Devlin, Nagahama, 2002; Oldfield, 2005).
Манк с соавторами (Mank et al., 2006) проанализировали 591 вид из 25 семейств костистых рыб. В 15 семействах они выявили только бисексуальные виды и не обнаружили гермафродитных. Однако во всех семействах, где встречался гермафродитизм, обнаружены и го-нохорические виды, т.е. гермафродизм не ассоциирован с определенным филетическим таксоном. Бисексуальные виды с мужской гетерогаметностью встречались примерно в 2 раза чаще (в 22 семействах), чем виды с женской гетерогаметностью (в 10 семействах). Контроль пола под влиянием внешних факторов отмечен в семи семействах, но шесть из них содержали также виды с ГМОП. Однополые виды найдены в трех семействах, два из которых представляют собой далеко отстоящие филетические линии. Таким образом, авторы пришли к заключению, что типы репродукции имеют полифилети-ческое происхождение (Mank et al., 2006).
Структура и экспрессия генов, вовлеченных в определение и дифференцировку полау рыб, изучены слабо. Только у одного вида рыб медаки Oryzias latipes с XX/XY хромос
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.