ФИЗИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА, 2015, том 41, № 3, с. 5-18
УДК 612.821+612.014.423+843.7
МЕХАНИЗМЫ ОРИЕНТАЦИОННОЙ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТИ ЗРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ ЧЕЛОВЕКА. СООБЩЕНИЕ II. КОРКОВЫЕ МЕХАНИЗМЫ РАННИХ ЭТАПОВ ПЕРЕРАБОТКИ ИНФОРМАЦИИ ОБ ОРИЕНТАЦИИ ЛИНИЙ
© 2015 г. Е. С. Михайлова, Н. Ю. Герасименко, М. А. Крылова, И. В. Изъюров, А. В. Славуцкая
Институт высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН, Москва E-mail: esmikhailova@mail.ru Поступила в редакцию 08.10.2014 г.
У 41 здорового испытуемого (20 мужчин, 21 женщина) регистрировали ЭЭГ высокой плотности в задаче идентификации базовых (горизонталь, вертикаль) и наклонных (45 град, 135 град) ориента-ций. Анализ адаптивного (усреднение по 4 мс) максимума/минимума амплитуды компонентов P1 и N1 вызванных потенциалов в симметричных затылочных, теменных и нижневисочных отведениях и моделирование распределенных дипольных источников обнаружили в интервале 80—150 мс зависимость корковых ответов от ориентации линий: амплитуда P1 и N1 на наклонные ориентации выше, чем на базовые. Выявлены временные и регионарные особенности корковых ответов: более ранний ориентационно-селективный ответ (латентность пика 90 мс) регистрируется в теменных областях, более поздний (латентность пика 140 мс) — в затылочных. Организация ранних стадий детектирования ориентаций зависела от пола: у мужчин выше амплитуда компонентов, шире область локализации их дипольных источников, помимо затылочной и теменной коры вовлечены нижневисочные области. Полученные данные рассматриваются в свете представлений об эффективном нервном кодировании и особенностях обработки пространственной информации в зрительной системе мужчин и женщин.
Ключевые слова: человек, зрение, ориентационная чувствительность, анизотропия, зрительные вызванные потенциалы, половые различия.
DOI: 10.7868/S013116461503011X
Ориентация линейного отрезка внешнего контура изображения или контура его значимых фрагментов считается признаком первого порядка, на котором базируются операции раннего анализа формы зрительного объекта — сегментация, выделение и кодирование элементарных признаков. Детектирование ориентации является первой принципиальной операцией по анализу формы изображения и происходит на уровне первичных зрительных областей коры. Ее нейрофизиологические механизмы детально исследованы в экспериментах на животных, открыты специализированные нейроны-детекторы ориентаций, изучены их функциональные характеристики, особенности корковой топографии [1—5]. Несмотря на важность функции ориентационной чувствительности для зрительного поведения человека, сведения о ее мозговой организации недостаточны. Важной вехой было открытие в 1966 году Кемпбеллом с соавт. [6] эффекта промежуточных ориентаций, или "oblique" эффекта, кото-
рый проявлялся в лучшей контрастной чувствительности при ориентации тестовых стимулов вдоль кардинальных осей. В последующем, преимущество кардинальных ориентаций было показано для широкого круга зрительных задач [7] и в литературе традиционно обозначалось термином анизотропия. Распространенность и устойчивость поведенческого "oblique" эффекта привела к тому, что во многих работах исследователи стремились установить прямое соответствие между характеристиками корковых реакций на базовые и наклонные ориентации и разницей поведенческих ответов. Подобные соотношения описаны во многих работах с применением техники функциональной магнитно-резонансной томографии — фМРТ [8—12]. Так, например, в работе [8] выявлен классический "oblique" эффект в виде более мощного метаболического (BOLD) ответа в области V1 на базовые ориентации по сравнению с наклонными, который сочетался с лучшим выделением горизонталей и вертикалей по сравнению с
наклонными ориентациями и более низкими порогами контрастной чувствительности для стимулов, ориентированных вдоль кардинальных осей. Некоторые авторы указывают на большую площадь зоны активации на кардинальные оси по сравнению с наклонными, считая это превышение субстратом "oblique" эффекта [13], хотя при этом они не находят значимых различий между ориентациями по величине BOLD сигнала. Другие исследователи, напротив, приводят данные о более высоком BOLD ответе на наклонные ориентации [12].
Сведения об отражении ориентационных характеристик стимула в вызванной активности мозга человека ограничены. Кроме того, во многих исследованиях задача идентификации ориентации линий сочеталась с другой когнитивной нагрузкой. Так, например, в работе [14] при придании дополнительной значимости стимулу (модель "odd-ball") показано более точное обнаружение базовой ориентации (вертикаль) по сравнению с наклонными, что сопровождалось более высокой амплитудой компонента Р300 на вертикаль в вызванных потенциалах (ВП) нижневисочных областей. В работе [15] выявлено, что амплитуда волны рассогласования (mismatch negativity) выше при смене одной базовой ориентации линии на другую по сравнению со сменой двух наклонных ориентаций линий. Это превышение наблюдали даже в том случае, если испытуемый в это время выполнял другую зрительную задачу, то есть смена ориентации линий находилась вне фокуса внимания. В исследовании [16] обнаружено, что преимущество базовых ориентаций не зависит от свойства "реальности" стимула и имеет сходные электроэнцефалографические характеристики при идентификации ориентации отрезков реальных и виртуальных линий. В работах [16, 17] показано, что различия в механизмах идентификации базовых и наклонных ориентаций проявляются в неодинаковом влиянии тренировки, которая эффективна только для наклонных линий и сопровождается изменением амплитуды ВП затылочных, теменных и центральных областей коры. Подчеркнем, что связанные с ориентацией изменения вызванной активности в упомянутых выше работах показаны для относительно поздних (после 200 мс) этапов переработки информации. Сведения о проявлениях анизотропии ответов на ранних стадиях анализа ориента-ций приведены только в одной работе [18].
В нашем предыдущем первом сообщении мы представили данные о поведенческих характеристиках определения ориентации отрезков линий [19]. Показано, что, независимо от характера задания, базовые ориентации определяются точнее и быстрее по сравнению с промежуточными, а ошибочные оценки наклонных линий "смещаются" в сторону базовых ориентаций. Все это указы-
вает на существование у человека устойчивой системы кардинальных пространственных осей. Были выявлены значимые половые различия: женщины совершали больше ошибок при определении промежуточных ориентаций, хуже выполняли задания, которые требовали точной оценки наклона, что указывает на более слабые метрические способности.
В настоящем сообщении мы представляем результаты анализа зрительных вызванных потенциалов, зарегистрированных при выполнении испытуемыми задачи по идентификации четырех ориентаций линий: горизонтальной, вертикальной и двух наклонных — 45 и 135 град. Поведенческие характеристики ее выполнения этими же испытуемыми изложены в сообщении I [19].
Цель настоящей работы — по критерию вызванной активности провести анализ ранних этапов переработки информации об ориентации линий и сравнить их характеристики в группах мужчин и женщин. До сих пор вопросу гендерной специфики ориентационной чувствительности уделяли недостаточно внимания, хотя данные поведенческих и психофизических исследований напрямую указывают на возможность связанных с полом различий в выделении и кодировании базовых характеристик зрительного пространства.
МЕТОДИКА
В исследовании принял участие 41 испытуемый (21 женщина и 20 мужчин) c нормальным зрением. Средний возраст мужчин — 23.3 ± ± 0.9 лет, женщин — 22.2 ± 0.8 лет. Шесть испытуемых (2 женщины и 4 мужчины) были исключены из анализа вызванных потенциалов в связи с большим количеством артефактов записи. Таким образом, в окончательный анализ были включены данные 35 человек (19 женщин и 16 мужчин). Во всех случаях было получено согласие испытуемых (студентов биологического и физического факультетов МГУ, аспирантов и сотрудников ИВНД и НФ РАН) на проведение исследования, согласно протоколу, утвержденному этической комиссией ИВНД и НФ РАН. Исследования проводили c 9 до 15 ч. Участие в эксперименте оплачивалось.
Стимулы представляли собой контрастные решетки с наклоном линий 0 (горизонталь), 90 (вертикаль), 45 и 135 град от вертикали. Размер стимула на экране — 11 см, что при расстоянии 120 см от экрана до глаз испытуемого составляло 5.5 угловых градусов.
Во время исследования испытуемый сидел в удобном кресле в затемненной и звукозаглушен-ной комнате на расстоянии 120 см от экрана монитора Dell E1911c (диагональ 17 дюймов). Освещенность на уровне глаз испытуемого — 3 лк. Го-
ризонтальные и вертикальные края корпуса монитора и экрана были закрыты экраном с закругленными краями и круглой апертурой. Стимулы предъявляли в центр экрана монитора с помощью программы E-Prime 2.0 (Psychology Software Tools, Inc., США). Длительность стимула 100 мс, межстимульный интервал программно в случайном порядке изменялся от 3 до 4 секунд. Каждый стимул предъявляли по 34 раза, последовательность стимулов — случайная. Испытуемого просили определить угол наклона линий и нажать на соответствующую клавишу выносной клавиатуры Serial Response Box (Psychology Software Tools, Inc., США). Регистрировали точность опознания стимула.
Регистрацию осуществляли на 128-канальном энцефалографе фирмы Geodesics (Electrical Geo-desics Inc., USA). С помощью шлема HydroCel Geodesic Sensor Net (Electrical Geodesics Inc., США) проводили регистрацию электроэнцефалограммы (ЭЭГ) с частотой квантования сигнала 500 Гц. Сопротивление электродов не превышало 50 кОм. Полоса частот усилителя ограничивалась сверху 70 Гц, а снизу — 0.1 Гц, а также узкополосным заграждающим фильтром для частоты 50 Гц (notch фильтр). При записи в качестве индифферентного электрода использовали вертекс (Cz). При off-line обработке записи в качестве референтного электрода выбирали усредненный ма-стоид.
Данные ЭЭГ обрабатывались off-line в программе NetStation 4.5.4 (Electrical Geodesics Inc., США). Предварительно фильтрова
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.