ЭКОЛОГИЯ, 2015, № 4, с. 294-299
УДК 574.32
МЕХАНИЗМЫ ПОДДЕРЖАНИЯ ГОМЕОСТАЗА В ЛАБОРАТОРНЫХ ПОПУЛЯЦИЯХ НАСЕКОМЫХ © 2015 г. Т. Ю. Маркина*, Г. В. Беньковская**
*Харьковский национальный педагогический университет им. Г.С. Сковороды 6100 Украина, Харьков, ул. Артема, 29 e-mail: tmarkina2009@yandex.ru **Институт биохимии и генетики УНЦРАН 450054 Уфа, просп. Октября, 71
e-mail: bengal2@yandex.ru Поступила в редакцию 15.07.2014 г.
Приведены сравнительные данные о стратегиях поддержания гомеостаза в лабораторных популяциях тутового шелкопряда Bombyx mori и комнатной мухи Musca domestica. Показано, что отбор по продолжительности жизни сопряжен с дифференциацией репродуктивных стратегий.
Ключевые слова : Bombyx mori, Musca domestica, лабораторные популяции, продолжительность жизни, отбор, гомеостаз.
DOI: 10.7868/S0367059715040125
В практике лабораторного и технологического разведения насекомых вопрос о стабильности воспроизводства культур и линий имеет первостепенное значение. Принимая во внимание особые условия содержания таких групп, мы должны согласиться с тем, что сравнение искусственных популяций с природными следует проводить очень осторожно. Тем не менее законы популяци-онной биологии действуют и в искусственных популяциях, и в лабораторных культурах, что позволяет использовать их в качестве объектов изучения механизмов, обеспечивающих гомеостаз — стабильное поддержание жизнеспособности и воспроизводства в отдельных группах особей (Злотин, Головко, 1998; ёе ^Ьегё, УегЪг觧е, 2011).
В лабораторных условиях влияние основных абиотических факторов, как правило, максимально стандартизировано и отсутствуют ограничения пищевых ресурсов. Ведущими факторами естественного отбора становятся, по-видимому, плотность популяции и зависящие от нее факторы, а также сложившаяся генетическая структура. Искусственный отбор, объектом которого является интегральный признак, например продолжительность жизни, позволяет оценить структуру популяций насекомых, выявить механизмы ее изменений и роль отдельных внутрипопуляцион-ных групп особей в поддержании гомеостаза.
В настоящей работе сравниваются результаты отбора по признаку продолжительности жизни в
лабораторных популяциях тутового шелкопряда — Bombyx mori Linneus, 1758 (Lepidoptera: Bomby-cidae) и комнатной мухи — Musca domestica Linneus, 1758 (Diptera: Muscidae) на начальных стадиях селекции.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
В экспериментах с тутовым шелкопрядом была использована порода Белококонная-1 улучшенная. Индивидуальный отбор имаго-самок с максимальной и минимальной продолжительностью жизни осуществляли на протяжении пяти поколений. На инкубацию отбирали яйца от наиболее долго- и короткоживущих особей. Для определения биологических показателей биоматериала формировали варианты, которые насчитывали по 3 повторности по 50 мг (108—110 особей) гусениц-"мурашей" (гусеницы тутового шелкопряда первых суток после выхода из яйца) в каждой. Гидротермические условия выкормки соответствовали общепринятым для шелководства нормам, рекомендованным для Украины (Головко и др., 1992).
Оценка жизненных показателей тутового шелкопряда. Продолжительность жизни имаго-самок определяли с момента выхода бабочки из куколки до момента гибели, каждую самку помещали в индивидуальный пакет. Отбирали по 20 особей в каждом варианте.
Жизнеспособность гусениц тутового шелкопряда определяли как процентное соотношение количества завитых здоровых коконов к исходному количеству гусениц, взятых на выкормку.
Среднюю массу коконов определяли путем взвешивания 20 коконов в 3 повторностях (отдельно для самцов и самок) на 6-й день после завивки из каждого варианта.
Плодовитость самок определяли, подсчитывая число яиц в кладке в каждом пакете с долгоживу-щими и короткоживущими самками. Вели подсчет всех яиц, отложенных самкой до момента ее гибели.
Содержание линий комнатной мухи. Исходным материалом служила лабораторная популяция Musca domestica L. (S), производная от линии Cooper, любезно переданной нам д.б.н. С.А. Рослав-цевой (ВНИИ дезинфектологии, г. Москва). Личинок содержали в субстрате из увлажненных отрубей (по 200—400 в контейнерах объемом 0.25 л), имаго — в капроновых садках (30 х 30 х 30 см, по 150—300 особей), корм — сухая молочная смесь (Рославцева, 1978). Все эксперименты проводили в стандартных условиях (комнатная температура 20—25°С, 12-часовой световой день).
Отбор в популяции комнатной мухи на повышенную и пониженную продолжительность жизни. Отбор вели массовым способом и методом индивидуального отбора. При массовом отборе контейнеры с субстратом для откладки яиц (увлажненные отруби) помещали в садок с имаго 2 раза в неделю, начиная с момента вылета нового поколения (исходное поколение линии S — F 20). Для последующего ведения массовой линии короткоживущих особей (Short span general, Sh gen) отбирали кладки, отложенные в течение первых 14—18 суток имагиналь-ной стадии. Кладки, отложенные от 25 суток до конца вымирания когорты, оставляли для ведения массовой линии долгоживущих особей (Long span general, L gen). Данный прием воспроизводили в каждом последующем поколении массовых линий. Гомогенные линии с повышенной и пониженной продолжительностью жизни создавали путем индивидуального отбора. Виргинные самки из поколения F3 линии Sh gen были рассажены попарно с самцами того же поколения. В течение всей жизни родительского поколения собирали отложенные кладки, но для ведения оставляли только потомство тех особей, которые прожили не более 30 суток. Было отобрано 18 пар, в дальнейшем линии с обозначением Sh 1—18 вели изолированно. Аналогично были рассажены виргин-ные самки и самцы из поколения F3 линии L gen. Для дальнейшего разведения было оставлено потомство особей, проживших не менее 35—40 суток. Изолированно содержавшиеся линии обозначали L 1—12. В каждом новом поколении потомства линий комплекса Sh продолжали от-
бор кладок, отложенных в течение первых 14— 18 суток имагинальной стадии, а в линиях комплекса L — отбор кладок, отложенных после 30 суток жизни имаго.
Оценка жизненных показателей в линиях комнатной мухи. Продолжительность жизни (ПЖ) каждой особи регистрировали с момента вылета имаго, собирая ежедневно погибших и определяя их пол. Для каждого поколения рассчитывали среднюю продолжительность жизни самок и самцов, а также определяли средние величины минимальной и максимальной продолжительности жизни на протяжении 5 поколений селекции.
Плодовитость самок определяли, подсчитывая число кладок и яиц в кладках при смене контейнеров для откладки яиц на протяжении всего периода репродукции и рассчитывая отношение этих значений к числу живых самок в садке на момент учета.
Скорость развития рассчитывали как период от момента откладки яиц до появления первых пупариев (время развития личинок) и от момента появления пупариев до начала вылета имаго (время развития пупариев).
Выживаемость потомства оценивали на личиночной стадии, подсчитывая количество образовавшихся пупариев и выражая его процентное отношение к сумме яиц, отложенных за все время репродукции в данном поколении каждой линии, на стадии пупария — рассчитывая процентное отношение суммы вышедших имаго к сумме пупариев.
Массу пупариев рассчитывали в каждом поколении, проводя взвешивание 10—20 2-суточных пупариев в 3-4-кратной повторности. Все показатели регистрировали для всех линий на протяжении 5 поколений.
Статистический анализ проводили с использованием программ Excel 2003. Для анализа уровня изменчивости рассчитывали коэффициент вариации (Лакин, 1990). Достоверность различий ПЖ имаго оценивали с помощью критерия Уил-кокса, средних значений продолжительности развития, выживаемости, плодовитости — с применением критерия Стьюдента.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Первый показатель эффективности отбора по выбранному нами признаку — изменения продолжительности жизни (ПЖ) имаго в дочерних поколениях. Все показатели для более адекватного сравнения приведены для самок. Тенденции изменений средней ПЖ тутового шелкопряда и комнатной мухи можно проследить по данным табл. 1.
Общие для наших объектов процессы различаются в зависимости от направленности отбора. При отборе на повышение ПЖ к пятому поколе-
Таблица 1. Влияние отбора по продолжительности жизни самок тутового шелкопряда и комнатной мухи на среднюю продолжительность жизни в дочерних поколениях
Продолжительность
Средняя продолжительность жизни самок, дни
жизни F2 F3 F4 F5
Повышенная у B. mori Пониженная у B. mori Повышенная у M. domestica Пониженная у M. domestica 13.39 ± 0.53 11.95 ± 0.56 28.0 ± 0.57 21.8 ± 5.2 13.44 ± 1.32 8.73 ± 1.19* 39.0 ± 6.08* 14.4 ± 2.94* 13.60 ± 0.66 10.41 ± 1.24* 38.67 ± 5.17* 18.2 ± 4.96* 14.56 ± 0.61 12.17 ± 0.81* 46.0 ± 2.18* 17.0 ± 1.32*
* Достоверное различие между вариантами отбора,р < 0.05.
Таблица 2. Влияние отбора по продолжительности жизни самок тутового шелкопряда и комнатной мухи на уровень изменчивости показателей продолжительности жизни в дочерних поколениях
Вариант отбора Вид Коэффициент вариации для средних значений (CV), %
F2 F3 F4 F5
На повышенную продолжительность жизни B. mori 3.95 9.82* 4.85 4.19
M. domestica 2.0 15.59* 13.37* 4.74
На пониженную продолжительность жизни B. mori 4.69 13.63* 11.91* 6.66
M. domestica 23.85* 16.94 27.25* 7.76
*р < 0.05 (отличие от среднего значения для исходной популяции).
нию этот показатель достоверно повышается по сравнению со значениями для F2 как у B. mori, так и у M. domestica. При отборе на снижение ПЖ для F5 и F2 достоверные различия отсутствуют, хотя для F3 мы наблюдали снижение этого показателя на высоком уровне значимости (р < 0.001).
Интересны изменения размаха изменчивости, оцениваемые с помощью коэффициента вариации CV, которые происходили в популяциях B. mori и M. domestica при всех вариантах отбора (табл. 2). Значения CV достоверно повышаются на протяжении первых трех поколений отбора и заметно снижаются только к пятому поколению. Сравнение уровня вариабельности показателей в
пятом поколении селекции для разных вариантов отбора (табл. 3) показало, что ПЖ имаго, выживание н
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.