научная статья по теме МЕХАНИЗМЫ СТРЕССПРОТЕКТОРНОГО ВЛИЯНИЯ БРАССИНОСТЕРОИДОВ НА РАСТЕНИЯ Сельское и лесное хозяйство

Текст научной статьи на тему «МЕХАНИЗМЫ СТРЕССПРОТЕКТОРНОГО ВЛИЯНИЯ БРАССИНОСТЕРОИДОВ НА РАСТЕНИЯ»

АГРОХИМИЯ, 2014, № 7, с. 69-84

== ОБЗОРЫ

УДК 577.17:581.1

МЕХАНИЗМЫ СТРЕССПРОТЕКТОРНОГО ВЛИЯНИЯ БРАССИНОСТЕРОИДОВ НА РАСТЕНИЯ

© 2014 г. Ю.Е. Колупаев, А.А. Вайнер

Харьковский национальный аграрный университет им. В.В. Докучаева 62483 Харьков, п/о "Коммунист-1", Украина E-mail: plant_biology@mail.ru

Поступила в редакцию 04.02.2014 г.

Обобщены сведения о механизмах индуцирования брассиностероидами устойчивости растений к абиотическим и биотическим стрессорам. Рассмотрено их влияние на состояние антиоксидантной системы растений, содержание полифункциональных низкомолекулярных протекторов (пролина, глицинбетаина, полиаминов и др.), синтез стрессовых белков. Кратко изложены современные представления о рецепции и передаче сигналов брассиностероидов генетическому аппарату клетки. Представлены сведения об участии сигнальных посредников и других фитогормонов в реализации их физиологических эффектов.

Ключевые слова: стресспротекторное влияние, брассиностероиды, устойчивость растений.

ВВЕДЕНИЕ

Особое значение в современных условиях приобретает проблема устойчивости растений к высоким и низким температурам, недостатку влаги, засолению. По некоторым оценкам, концентрация углекислого газа в атмосфере до конца текущего столетия увеличится с 0.033 до 0.07%. Последствием этого может стать повышение температуры земной поверхности и приземных слоев атмосферы на 0.4-0.6°С в каждое десятилетие XXI века [1]. Современные климатические модели предсказывают увеличение частоты, интенсивности и продолжительности засух [2]. Также до конца столетия ожидается существенное увеличение различий между регионами по количеству осадков. Согласно прогнозу ФАО [3], через 2-3 десятилетия 30% земель могут стать непригодными для сельскохозяйственного использования из-за засоления. Одним из наиболее значимых антропогенных факторов, влияющих на растения, являются тяжелые металлы, которые угнетают основные функции растительного организма и затрудняют получение качественной продукции растениеводства [4]. Неблагоприятные абиотические факторы, в свою очередь, могут повышать восприимчивость растений к патогенным бактериям, грибам и вирусам [5].

Действие климатических и антропогенных абиотических стрессоров в сочетании с неблагоприятными биотическими факторами вызывает

существенные нарушения в функционировании растений, снижает потенциал их продуктивности. Эффективным средством для повышения неспецифической устойчивости растений к стрессорам могут быть природные соединения и их искусственные аналоги. В последние десятилетия помимо "классических" стрессовых гормонов (абс-цизовой кислоты и этилена) в мире интенсивно исследуют действие на растения салициловой кислоты, жасмонатов и брассиностероидов (БС). Последние проявляют необычайно высокую активность в отношении различных физиологических процессов, лежащих в основе роста, развития и устойчивости растений [6, 7].

Возможность промышленного синтеза БС создает условия для их широкого практического применения в качестве стресспротекторных препаратов. В настоящее время препараты на основе брассинолида (БЛ), 24-эпибрассинолида (ЭБЛ), 28-гомобрассинолида (ГБЛ), 28-норбрассинолида и других БС под разными торговыми названиями производят в Китае, Японии, Индии, Беларуси, России и других странах [5, 8, 9]. Перспективность БС как средств для повышения продуктивности и устойчивости растений обусловлена также их низкой токсичностью и экологической безопасностью [10].

Строение молекулы соединения стероидной природы, выделенного из пыльцы рапса и названного брассинолидом, было установлено еще

в 1979 г. [11]. Позднее в растениях было идентифицировано более 60 соединений, обладающих активностью БС. Установлен ярко выраженный ростстимулирующий эффект БС как в тест-системах для "классических" фитогормонов, так и в специфических биотестах, свидетельствующих о принадлежности БС к уникальному классу [7].

К настоящему времени выяснены пути синтеза БС в растениях [12]. Ранние этапы образования БС являются общими с путями биосинтеза других терпеноидов. Стероиды образуются из сквалена. Первым специфическим продуктом, из которого синтезируются остальные БС, считается 24-мети-ленхолестерол, превращающийся в кампестерол и затем в кампестанол. От кампестанола расходятся 2 ветви биосинтеза БС, часто одновременно сосуществующие в растительных клетках: с ранним и поздним окислением в С-6 положении. Выявлен и так называемый кампестанол-незави-симый ранний путь окисления в С-22 положении. Все 3 пути приводят к образованию кастастерона, из которого образуется брассинолид - активная форма БС [12].

За последние полтора десятилетия данные о роли БС в устойчивости растений к стрессорам обобщены в ряде обзоров [6, 7, 10, 13, 14]. В то же время объем сведений об этих фитогормонах в последние годы растет лавинообразно, при этом во многих работах доминирует феноменологический подход, что затрудняет систематизацию результатов. Более того, отмечено, что воздействие экзогенных БС не всегда ведет к устойчивому ответу [15]. До сих пор механизмы стресспротек-торного действия БС далеки от глубокого понимания. В частности, недостаточно изученными остаются вопросы о роли универсальных сигнальных посредников небелковой природы (таких как ионы кальция, активные формы кислорода, оксид азота и пр.), участии других стрессовых фитогормонов в реализации эффектов БС. Весьма противоречивы сведения о конкретных физиологических реакциях, индуцируемых БС и полезных для выживания растений в стрессовых условиях. В последние годы находит подтверждение точка зрения о том, что практическому применению БС должны предшествовать исследования видовых и даже сортовых особенностей их действия на растения [16].

Цель работы - анализ и обобщение сведений об участии сигнальных и гормональных посредников в реализации защитных эффектов БС, о конкретных стресс-протекторных системах, индуцируемых БС в растениях разных таксономических групп.

ВЛИЯНИЕ БС НА УСТОЙЧИВОСТЬ

РАСТЕНИЙ К ДЕЙСТВИЮ СТРЕССОРОВ

Изменение содержания эндогенных БС в растениях при действии стресс-факторов изучали лишь в единичных работах. Для проростков кукурузы показано повышение количества эндогенных БС (эпибрассинолида, гомобрассинолида и брасси-нолида) при адаптации к низкой температуре [17]. В то же время в клетках хлореллы содержание БС не изменялось при действии тяжелых металлов, хотя экзогенные БС уменьшали их негативное действие [18]. Установлено, что растения араби-допсиса det2, мутантные по гену, кодирующему фермент синтеза БС, и отличающиеся пониженным эндогенным содержанием БС, характеризуются более высокой чувствительностью к действию засоления по сравнению с растениями дикого типа [19].

Положительное влияние экзогенных БС на устойчивость растений к стрессорам показано в огромном количестве работ. Под действием БС происходило повышение резистентности растений огурца, капусты, кукурузы и других видов к действию низких температур (табл. 1). Под действием БС также индуцировалась устойчивость растений разных таксономических групп к высоким температурам. При обработке БС зарегистрировано как повышение выживания растений при потенциально летальном действии гипертермии [27-30, 35], так и сохранение способности к росту при сублетальных высокотемпературных воздействиях [24, 31, 37]. Под влиянием 24-ЭБЛ зарегистрировано повышение базовой теплоустойчивости клеток Бтотиз 1пегт1э, при этом БС меньше влияли на теплоустойчивость клеток, закаленных предварительным действием повышенной температуры [26]. БС также повышали интенсивность синтетических процессов в растениях при действии высоких температур.

Для ряда видов растений зарегистрировано повышение устойчивости к осмотическому стрессу под влиянием БС, которые способствовали сохранению близкого к нормальному содержанию воды в тканях в условиях водного стресса [33, 40], положительно влияли на фотосинтетическую активность растений [38]. В то же время для растений пшеницы показана существенная сор-тоспецифичность действия БС. Обработка семян пшеницы 24-ЭБЛ повышала содержание воды и интенсивность фотосинтеза в условиях засухи в растениях засухоустойчивого сорта Саратовская 29, однако не влияла на эти показатели у неустойчивого сорта Энита [63].

Таблица 1. Влияние экзогенных БС на устойчивость растений к абиотическим стресс-факторам

Вид БС Эффект БС Источник

Гипотермия

Cucumis sativus 28-ГБЛ Усиление роста растений после стрессового воздействия [20]

24-ЭБЛ Увеличение ассимиляция С02 после охлаждения [21]

24-ЭБЛ Повышение максимальной фотохимической эффективности в условиях стрессового воздействия [22]

Эпин Снижение температуры гибели 50 % клеток палисадной паренхимы листьев [5]

Brassica oleracea 24-ЭБЛ Усиление роста растений после стрессового воздействия [23]

Zea mays Эпин экстра Уменьшение повреждений листьев, усиление роста в условиях гипотермии [24]

24-ЭБЛ Увеличение интенсивности синтеза белка при пониженной температуре [25]

Bromus inermis 24-ЭБЛ Увеличение выживания клеток в культуре [26]

Гипертермия

Arabidopsis thaliana 24-ЭБЛ Увеличение выживания растений после стрессового воздействия [27, 28]

Lycopersicon esculentum (Solanum lycopersicon) 24-ЭБЛ Увеличение выживания растений после стрессового воздействия [29, 30]

24-ЭБЛ Увеличение ассимиляции С02 и роста растений во время стрессового воздействия [31]

24-ЭБЛ Увеличение максимальной фотохимической эффективности после действия стрессора [32]

Cucumis sativus 24-ЭБЛ Уменьшение повреждений листьев [33]

Triticum aestivum 28-ГБЛ Увеличение интенсивности синтеза белка при высокой температуре [34]

24-ЭБЛ Увеличение выживания изолированных колеопти-лей после стрессового воздействия [35]

Zea mays Эпин-экстра Уменьшение повреждений листьев, усиление роста в условиях гипертермии [24]

Brassica napus 24-ЭБЛ Увеличение выживания растений после стрессового воздействия [36]

Vigna radiata 28-ГБЛ Усиление роста растений во время стрессового воздействия [37]

Bromus inermis 24-ЭБЛ Увеличение выживания клеток в культуре [26]

Водный стресс

Arabidopsis thaliana 24-ЭБЛ Увеличение выж

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком