ЭКОЛОГИЯ, 2015, № 2, с. 103-109
УДК 581.5;581.55
МЕХАНИЗМЫ УСТОЙЧИВОСТИ ВИДОВ РАСТЕНИЙ НА ПРИМЕРЕ ALLIUM ALBIDUM FISCH. EX BIEB. ЦЕНТРАЛЬНОГО КАВКАЗА
© 2015 г. С. Х. Шхагапсоев*, В. А. Чадаева**
*Министерство образования и науки Кабардино-Балкарской Республики 360028Нальчик, пр. Ленина, 27 **Республиканский детский эколого-биологический центр 360009 Нальчик, ул. Дагестанская, 105 е-mail: balkarochka0787@mail.ru Поступила в редакцию 25.07.2013 г.
Приведены результаты исследований механизмов устойчивости дикорастущих видов растений с использованием организменных и популяционных критериев на примере Allium albidum.
Ключевые слова: механизмы устойчивости, гетерогенность, изменчивость, динамика популяцион-но-онтогенетических параметров.
DOI: 10.7868/S0367059715010163
Неоднозначность трактовки понятия "устойчивость ценопопуляции", широкая вариативность современных подходов к выявлению механизмов устойчивости ставят задачу проведения концептуальных исследований, которые позволили бы объединить в единую структуру организмен-ные, популяционные и биоценотические аспекты данного явления. Цель настоящей работы — обосновать возможность выделения трех уровней механизмов устойчивости вида и провести анализ организменных и популяционно-онтогенетических механизмов на примере A. albidum.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Исследования проводили в период с 2008 по 2012 г. на территории Кабардино-Балкарской и Карачаево-Черкесской Республик (КБР и КЧР), Республики Северной Осетии-Алании (РСО-Алания). Обследовано 13 ценопопуляций (ЦП) корневищ-но-луковичного партикулирующего горизонтально нарастающего вида Allium albidum Fisch. ex Bieb. (АШасеае J. Agardh.) (табл. 1).
При определении изменчивости признаков, виталитета, возрастной структуры ЦП, семенной продуктивности использовали традиционные методики (Зайцев, 1973; Вайнагий, 1974; Уранов, 1975; Жукова, 1987, 1995; Трулевич, 1991; Работ-нов, 1992; Глотов, 2001; Животовский, 2001; Иш-бирдин, Ишмуратова, 2004; и др.). Для оценки изменчивости анализировали 16 морфологических признаков 30 особей: диаметр и высота луковиц (1 и 2, см), длина корневой системы (3, см), длина
и ширина нижнего (4 и 5, см) и верхнего (6 и 7, см) листьев, высота побега и диаметр его основания (8 и 9, см), диаметр цветоноса (10, см), число цветков в соцветии (11), длина и ширина долей околоцветника (12 и 13, см), длина цветоножки (14, см), высота и диаметр соцветия (15 и 16, см). Для определения виталитетной структуры ЦП проводили двумерную ранжировку особей на три класса виталитета (Злобин, 1989) на основе значений высоты побега и длины верхнего листа. Названия жизненных форм A. albidum даны в соответствии с классификацией В.А. Черемушкиной (2001). Первичный материал обработан с использованием пакетов программ Statistica 6, EXCEL.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Наиболее широко в ботанических исследованиях распространена трактовка термина "устойчивость ценопопуляции" на основе представлений о поливариантности онтогенеза, обеспечивающей существование внутрипопуляционных групп по морфологической структуре, уровням жизненности, темпам развития и т.д. (Жукова, 1995; Черемушкина, 2001; Стецук, 2004; Османо-ва, 2009; и др.). На популяционном и биоценоти-ческом уровнях на передний план авторы нередко выдвигают перестройки возрастной, пространственной и жизненной структуры ЦП, особенности онтогенетической и жизненной стратегии вида, реакции семенной продуктивности, консор-тивные связи (Ишбирдин и др., 2007; Валуйских, 2009; Жуйкова, Безель, 2009; и др.) и т.д. При этом
Таблица 1. Характеристика ЦП А. аШёыш
№ ЦП Фитоценоз, высота над ур. м., м Экспозиция, крутизна склона,град Площадь ЦП, м2 N тыс. ос. Плотность, ос/м2 Антропогенное давление Уровень межвидовой конкуренции 1УС
4 РД, 320 - 614.40 98 160.25 Умеренное Низкий 1.29
10 К, 1500 СВ, 10 20000 840 40.72 Слабое Низкий 1.22
7 ОЛ, 500 ЮВ, 30 12000 5402 450.23 Умеренное Средний 1.20
12 ОЛ, 1220 Ю, 20-25 24000 246 10.25 Умеренное Высокий 1.12
13 ОЛ, 1150 С, - 6000 31 5.19 Сильное Средний 1.08
5 ПРЛ, 570 ЮВ, 30 544 9.71 25 » Низкий 1.06
3 СОЛ, 2010 ЮЗ, 30-35 627700 1306 20.81 » Средний 0.97
11 Ф, 1100 Ю, 35-40 600000 1242 2.07 » Низкий 0.95
6 ОЛ, 1400 В, 20-30 7500 15.15 2.02 » Средний 0.90
1 КПР, 1860 Ю, 30 497.81 108 217.20 » Средний 0.89
2 Ф, 2130 В, 30 1968.70 6.95 3.53 » Низкий 0.85
8 ОЛ, 1400 ЮВ, 5-10 100000 1233 12.33 Умеренное Высокий 0.84
9 ОЛ, 1550 СВ, 10 420000 1774 4.22 Сильное Средний 0.78
Примечание. ЦП1 — окр. с. Эльбрус; ЦП2 и ЦП3 — склоны ущелья р. Ирик-Чат и Адыл-Су; ЦП4 и ЦП5 — окр. с. Адиюх и г. Чегем; ЦП8 — окр. с. Былым; ЦП9 и ЦП10 — окр. с. В. Баксан (КБР); ЦП6, ЦП7 и ЦП11 — окр. с. Фиагдон, с. Карджин и с. Чми (РСО-Алания); ЦП12 и ЦП13 — окр. с. Хабез (КЧР); РД — рудеральная, К — кустарниковая, КПР — ксеропетрофитная растительность; ОЛ — остепненный, СОЛ — субальпийский остепненый, ПРЛ — приречный луг; Ф — фриганоидное сообщество; 1УС — индекс виталитета ЦП; ценопопуляции расположены в ряду снижения значений индекса виталитета 1УС, образуя эколо-го-ценотический градиент (экоклин) ЦП4-ЦШ0-ЦП7-ЦШ2-ЦП13-ЦП5-ЦП3-ЦШ1-ЦП6-ЦШ-ЦП2-ЦП8- ЦП9.
нередко отожествляются понятия "устойчивость ценопопуляции" и "устойчивость вида".
Согласно нашему мнению, устойчивость ЦП может рассматриваться как результат частного проявления механизмов устойчивости вида в пределах конкретного фитоценоза. При этом устойчивое существование большинства ЦП обеспечивает устойчивость вида на изучаемой территории и определяется генетически закрепленным биологическим потенциалом изменчивости вида и эффективностью его реализации в форме структурно-функциональной неоднородности особей ЦП и лабильности популяционно-онтогенетиче-ских характеристик.
Учитывая многообразие параметров, характер и изменчивость которых играют разную роль в поддержании устойчивого существования ЦП и вида в целом, предлагаем выделять механизмы устойчивости на трех уровнях: организменном (изменчивость и пластичность морфологических признаков, структура изменчивости особей, лабильность жизненной формы, поливариантность онтогенеза — временная и по способам размножения), популяционно-онтогенетическом (онтогенетические тактики и стратегии, репродуктивные стратегии, изменчивость возрастной и виталитет-ной структуры ЦП, фенологическая пластичность) и биоценотическом. Устойчивость вида на биоценотическом уровне обеспечивается выработкой им той или иной стратегии жизни как наиболее сложным, интегральным механизмом,
включающим все выше перечисленные показатели адаптивных возможностей вида и определяющим его положение и функциональную роль в фитоценозе. Рассмотрение представленных параметров во взаимосвязи и взаимообусловленности позволит изучить особенности целостного комплексного адаптивного ответа вида на изменение условий среды.
Исходя из вышесказанного, под устойчивостью вида в природе понимаем результат реализации его биологического потенциала изменчивости на организменном и популяционно-онтогенети-ческом уровнях, выражающийся в становлении определенной жизненной стратегии, направленной на выживание, сохранение видом своего места в ценозе, восстановление структуры и функций после стрессовых воздействий.
Организменный уровень. Изменчивость (пластичность) и скоррелированность признаков растений относятся к базовым биологическим свойствам вида, обеспечивающим адаптацию и поддержание целостности организма, создающим предпосылки лабильности жизненной формы вида и повышения морфологической гетерогенности его ЦП. Для А. аШйыш характерна широкая амплитуда фитоценотической пластичности органов, обеспечивающая при смене условий возможность проявления обратимых адаптивных изменений морфологической структуры растений, оптимизацию ресурсно-энергетических затрат на побегообразование и репродукцию. Значения ин-
декса фитоценотической пластичности 1р (Зло-бин, 1989; Ишбирдин и др., 2005) для параметров вегетативной сферы особей варьируют от 0.45 до 0.90, их максимальные значения превосходят минимальные в 1.81—3.94 (параметры луковицы и побега, нижнего листа, ширина верхнего листа) и 6.67—7.07 (длина корней и верхнего листа) раз. Генеративные органы растений, за исключением числа цветков в соцветии, менее пластичны (1р = = 0.18-0.65).
В благоприятных для реализации ростовых процессов условиях (ЦП4, ЦП7, ЦП10) широкая амплитуда фитоценотической пластичности А. аШйыт обеспечивает максимальное увеличение габитуса растений, выраженное в наибольших значениях индекса виталитета 1УС (см. табл. 1). Возрастание интенсивности выпаса скота и вытаптывания (в ряду ценопопуляций ЦП13—ЦП5—ЦП3—ЦП11— ЦП6-ЦП1-ЦП2-ЦП9), обострение межвидовой конкуренции (ЦП12-ЦП8) приводят к развитию более низкорослых растений, обладающих меньшими ресурсными требованиями и энергозатратами на побегообразование, что способствует удержанию видом своего места в фитоценозе.
Большинство морфологических признаков А. аШйыт имеют низкий уровень общей индивидуальной (СУср, %) и согласованной (Я2ейср) изменчивости признаков, что позволяет отнести их к генотипическим индикаторам (рис. 1). Последние автономны в своем развитии, играют незначительную роль в адаптации растений к условиям среды (Ростова, 2002), а их преобладание в структуре изменчивости свидетельствует о невысоких в целом адаптивных возможностях А. аШйыт на уровне изменчивости признаков. В пользу данного утверждения свидетельствует также низкий уровень межпопуляционной изменчивости признаков А. аШйыт (С¥Хср < 10%), отличающихся устойчивостью к изменениям условий произрастания (С¥ср > С¥Хср). Исключение составляют длина корней, верхнего и нижнего листьев, высота побега со средним уровнем варьирования биометрических показателей (С¥Хср = 11.39-18.79%) и соотношением СУср < С¥Хср.
Биоморфный состав вида определяется его биологическими потенциями к лабильности жизненной формы, реализующимися в форме гетерогенности как отдельных ЦП, так и всей морфологической структуры вида. Потенциал морфологической поливариантности корневищно-луковичного парти-кулирующего горизонтально нарастающего вида А. аШйыт реализуется
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.