ИЗВЕСТИЯ РАН. СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ, 2015, № 5, с. 468-476
МИКРОБИОЛОГИЯ
УДК 579.64;579.676;636.087
МЕХАНИЗМЫ ВЛИЯНИЯ ПРОБИОТИКОВ НА СИМБИОНТНОЕ ПИЩЕВАРЕНИЕ
© 2015 г. Н. А. Ушакова*, Р. В. Некрасов**, И. В. Правдин***, Н. В. Сверчкова****, Э. И. Коломиец****, Д. С. Павлов*
*Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, 119071 Москва, Ленинский просп., 33 **Всероссийский научно-исследовательский институт животноводства им. академика Л.К. Эрнста, 142132 Московская обл., Подольский р-н, пос. Дубровицы, 60 *** Научно-технический центр биотехнологий в сельском хозяйстве, 309292 Белгородская обл., г. Шебекино, ул. Докучаева, 2 **** Институт микробиологии НАНБеларуси, 20141 Беларусь, Минск, ул. Купревича, 2
E-mail: naushakova@gmail.com Поступила в редакцию 24.02.2015 г.
Рассмотрены и обобщены литературные и собственные данные о механизмах влияния микроорга-низмов-пробиотиков, пребиотиков и их сочетаний на процессы симбионтного пищеварения. Отмечено, что эффекты воздействия на организм связаны с повышением метаболической активности бактерий кишечника: стимуляцией бактериальной ферментации углеводов и образования коротко-цепочечных жирных кислот, повышением всасывающей способности кишечника за счет увеличения длины ворсинок и глубины крипт, снижением выделения токсичных продуктов протеолиза (аммиак, фенолы, тиолы, индолы и др.). Показано, что комбинация пробиотиков и пребиотиков обеспечивает усиление биологической эффективности комплексного препарата, что способствует активизации углеводного, белкового, минерального обменов веществ.
DOI: 10.7868/S0002332915050136
Развитие фундаментальных исследований симбиотических взаимодействий организма и его микробиоты получило новое направление в связи с появлением представлений о механизмах влияния бактерий-пробиотиков на процессы симбионтного пищеварения. Биологически активные добавки, содержащие живые микробные культуры, оказывают благоприятное действие на организм человека и животного, улучшая кишечный микробный баланс, стимулируя обменные и иммунные процессы. Кишечный микробиоценоз — это высокоорганизованная динамическая система, которая реагирует определенными качественными и количественными сдвигами на изменения состояния организма (Шендеров, Манвело-ва, 1997; Шендеров 1998; Гриневичи др., 2008). Сложившееся в онтогенезе бактериальное сообщество желудочно-кишечного тракта и его метаболическая активность играют важнейшую роль в поддержании здоровья и нормальной жизнедеятельности организма хозяина. При этом одна из основных функций микробной экосистемы кишечника связана с пищеварением.
Цель работы — обобщение литературных и собственных данных по симбионтному пищеварению и оценке факторов, влияющих на его эффективность.
БАКТЕРИАЛЬНОЕ СООБЩЕСТВО ЖЕЛУДОЧНО-КИШЕЧНОГО ТРАКТА И ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА ЕГО СОСТАВ
И МЕТАБОЛИЧЕСКУЮ АКТИВНОСТЬ
В современной литературе выделяют три типа пищеварения: собственное, аутолитическое и симбионтное (Чернин и др., 2013б). Собственное (ферментативное) пищеварение осуществляется собственными ферментами организма и в основном завершается в тонком кишечнике, где активно всасываются пищевые вещества. Аутолитиче-ское пищеварение происходит за счет ферментов пищевых продуктов, главным образом на начальных этапах онтогенеза, когда у молодого организма еще не развито собственное пищеварение. У млекопитающих в этом процессе участвуют гидролитические ферменты молока матери; у некоторых видов животных отмечено отрыгивание родителями полупереваренной пищи детенышам (хищники, некоторые птицы). Симбионтное пищеварение связано с метаболической активностью симбионтных микроорганизмов и дополняет ферментативное пищеварение, повышая общую эффективность переваривания и усвоения пищевых субстратов (рисунок).
Соотношение собственного и симбионтного пищеварения зависит от типа питания. У растительноядных животных симбионтное пищеваре-
Кишечник
Корм + кормовые пробиотики
ворсинка
Г f гГ Тк А г * т ' 4 ¡Г it Я j Ж
1 ,t 1 <• ШШГ 1
50 мкм 1 1 1 v* —_
Желудок
тонкии толстый
Симбионтное пищеварение
Корм с пробиотиком
'Л Z,». Г • * ' J
о * : J -Д
50 мкм
I_I '
Схема взаимодействия ферментативного и симбионтного пищеварения.
ние играет более важную роль и связано с морфологическими преобразованиями пищеварительной системы — особенностями строения желудка и толстого отдела кишечника, степенью развитости слепой кишки (Наумова, 1981). В частности, у жвачных в рубцовом отделе сложного желудка с помощью симбионтов — бактерий и простейших — переваривается до 95% сахаров и крахмала, а также 55—60% клетчатки корма (Курилов и др., 1968). У нежвачных животных (с однокамерным желудком) основные процессы симбионтного пищеварения происходят в толстом отделе кишечника. В этом же отделе кишечника жвачных происходит остаточное пищеварение целлюлозы и растительных белков, поскольку в толстой кишке практически отсутствует собственное пищеварение (Чернин и др., 2013а).
На композицию и особенности метаболизма кишечной микробиоты влияют различные факторы: доступность, разнообразие, состав и физико-химические свойства поступающих питательных веществ, продолжительность нахождения в кишечнике, рН химуса, возраст хозяина, состояние локального иммунитета, индивидуальные стратегии бактериальной ферментации, специфика выделенных бактериальных метаболитов (Gibson, Roberfroid, 1995; Meimandipour et al., 2009; Парфенов, Бондаренко, 2012). Предположено, что наиболее важную роль в регуляции метаболизма кишечного бактериального сообщества играет доступность питательных веществ. В частности, соотношением доступных углеводов к азоту определяется интенсивность сахаролити-ческой ферментации по отношению к протеоли-тической (Priebe et al., 2002). Питательные компо-
ненты подвергаются воздействию эндогенных ферментов в верхней части пищеварительной системы, но основное ферментативное пищеварение происходит в желудке. В толстый кишечник поступают пищевые углеводы (остаточные крахмалы, пищевые волокна, олигосахариды, клеточные стенки растений), протеин, остаточные жиры, общий состав и количество которых зависят от метаболической энергии и всасывания субстратов организмом хозяина, которыми определяется запас энергии и питательных веществ для роста и развития кишечных бактерий.
В целом в проксимальном отделе толстой кишки субстраты доступны в изобилии. Микро-биота в первую очередь ферментирует углеводы, так как энергетически процесс получения АТФ из углеводов предпочтительнее, чем из протеинов (Van Loo, 2004). Как следствие, сахаролитические виды бактерий преобладают в этом отделе кишечника. По мере продвижения пищи по кишечнику отношение доступных углеводов к азоту уменьшается и в бактериальной композиции начинают преобладать протеолитические, метаногенные и сальфатредуцирующие виды (Macfarlane 1992).
Основные продукты ферментации углеводов кишечными бактериями — короткоцепочечные жирные кислоты (ацетат, пропионат, бутират) (Topping, Clifton, 2001). Большинство образованных веществ всасывается и метаболизируется, а также используется хозяином как запас энергии. Пропионаты транспортируются в печень в процессе глюконеогенезиса, ацетат — в различные ткани, а также используются как топливо. Бути-раты в основном окисляются кишечным эпителием. Считается, что при увеличении образования продуктов ферментации углеводов создаются более кислые условия (Scheppach et al., 2001), что повышает колонизационную резистентность против патогенов, уменьшает образование вторичных желчных кислот, снижает активность специфических ферментов, например протеаз (Macfarlane et al., 1988; Topping et al., 2003; Zampa et al., 2004). Другая важная функция продуктов ферментации углеводов — влияние на физиологию кишечника путем воздействия на трофику кишечного эпителия. Все три доминирующих метаболита (ацетат, пропионат, бутират) стимулируют пролиферацию и дифференциацию клеток различных отделов кишечного тракта (Frankel et al., 1994). Кроме того, показано, что эти вещества обладают противовоспалительными свойствами, влияют на активность гормонов (Hamer, et al., 2008).
Хотя конечные продукты бактериального метаболизма необходимы организму хозяина, некоторые продукты протеолиза потенциально ток-
сичны. Протеолиз происходит в основном в ди-стальной части кишечника, где снижена концентрация доступных субстратов и отмечено нейтральное значение рН (Macfarlane et al., 1992). Анаэробным расщеплением пептидов кишечными бактериями обуславливаются не только образование полезных для хозяина метаболитов (в частности, короткоцепочечных и разветвленных жирных кислот — изобутирата, метилбутирата, изовалериата), но и выделение серии потенциально токсичных субстанций, включающих в себя аммиак, амины, фенолы, тиолы и индолы (Rastall, 2004). Одни метаболиты повторно используются как источник азота для бактериального роста, в то время как другие поступают в колоноци-ты и транспортируются в кровь. Продукты расщепления ароматических аминокислот тирозина и триптофана (фенолы и индолы) нейтрализуются в печени и выводятся с мочой. Интенсивность вторичного бактериального использования таких азотсодержащих метаболитов влияет на общий азотный обмен в организме.
ВЛИЯНИЕ ПРОБИОТИКОВ, ПРЕБИОТИКОВ И СИНБИОТИКОВ
НА СИМБИОНТНОЕ ПИЩЕВАРЕНИЕ
Поскольку процесс пищеварения связан не только с положительным эффектом ферментации углеводов, но и с образованием потенциально токсических продуктов бактериального расщепления протеинов, большинство разработок кормовых рационов для животных связано с повышением сахаролитической активности кишечника и снижением протеолиза. Один из наиболее специфических способов воздействия — сдвиг баланса кишечной микробиоты с помощью определенных пищевых факторов в целях ингибирова-ния вредных или патогенных видов бактерий и обеспечения преимущественного развития видов бактерий, полезных для хозяина. Для этого используются пробиотики — живые бактерии, оказывающие положительное влияние на организм хозяина. К числу видов пробиотических бактерий, применяемых для животных, относятся представители родов Bacillus (
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.