научная статья по теме МЕХАНИЗМЫ ЗАСЕЛЕНИЯ ДРУЗ MYTILUS EDULIS LINNAEUS, 1758 (BIVALVIA: MYTILIDAE) ОБИТАТЕЛЯМИ БЕЛОМОРСКОГО ПЕСЧАНОГО ПЛЯЖА Биология

Текст научной статьи на тему «МЕХАНИЗМЫ ЗАСЕЛЕНИЯ ДРУЗ MYTILUS EDULIS LINNAEUS, 1758 (BIVALVIA: MYTILIDAE) ОБИТАТЕЛЯМИ БЕЛОМОРСКОГО ПЕСЧАНОГО ПЛЯЖА»

БИОЛОГИЯ МОРЯ, 2014, том 40, № 4, с. 302-308

УДК 574.587:591.524(26) ЭКОЛОГИЯ

МЕХАНИЗМЫ ЗАСЕЛЕНИЯ ДРУЗ MYTILUS EDULIS LINNAEUS, 1758 (BIVALVIA: MYTILIDAE) ОБИТАТЕЛЯМИ БЕЛОМОРСКОГО ПЕСЧАНОГО ПЛЯЖА1

© 2014г.В. М. Хайтов1'2'3, Ю. Б. Бровкина3

1Санкт-Петербургский государственныйуниверситет, Биолого-почвенный факультет,

Санкт-Петербург 199034;

2Кандалакшский государственный природный заповедник, Кандалакша 184042;

3Эколого-биологический центр "Крестовский остров", Санкт-Петербург 197110 e-mail:polydora@rambler.ru

Статья принята к печати 19.09.2013 г.

В полевом эксперименте изучено заселение искусственно созданных скоплений мидии Mytilus edulis организмами, обитающими на илисто-песчаном пляже. На 40 площадках очищали грунт от макрофауны. На 30 из них закрепляли сетки, на которых размещали живых мидий (10 площадок типа М) и муляжи мидий (10 площадок типа D); на 10 площадках (тип Z) сетки были пустыми. Контролем служили оставшиеся 10 площадок без сеток с промытым грунтом (Е). Для сравнения отбирали пробы в фоновом сообществе. После 16 сут экспозиции сообщество на экспериментальных площадках отличалось от фонового. В ряду площадок E-Z-D-M только для семи таксонов из 29 обнаруженных отмечены значимые различия. На площадках с твердыми субстратами (Z, D, М) наиболее многочисленными были личинки Chironomidae, взрослые особи, а также спатМ edulis и Муа arenaria. Взрослые особи Jaera sp., Oligochaeta, Littorina saxatilis и Nemertea более обильными были на площадках типа М. Обилие спата Масота balthica и Hydrobia ulvae значимо не различалось. Результаты эксперимента свидетельствовали о том, что биологическая активность М. edulis в плотных скоплениях способствовала иммиграции взрослых животных других видов. На оседающий спат моллюсков скопления М. edulis либо не оказывали влияния, либо привлекали его только как твердые субстраты.

Ключевые слова: Mytilus edulis, формирование сообщества, эксперимент, литораль, Белое море.

Mechanisms used by inhabitants of a sand flat in the White Sea to colonize aggregates of Mytilus edulis Linnaeus, 1758 (Bivalvia: Mytilidae). V. M. Khaitov1-2-3, J. B. Brovkina3 ('Saint Petersburg State University, Faculty of Biology and Soil Science, Saint Petersburg 199034; 2Kandalaksha State Nature Reserve, Kandalaksha 184042; 3Krestovsky Island Ecology and Biology Center, Saint Petersburg 197110)

The colonization of artificially created aggregates of the mussel Mytilus edulis by organisms inhabiting an intertidal sand and mud flat was studied in a field experiment. The surface of 40 experimental plots was cleared of macrofauna. Thirty of these plots were covered with fishing nets, on which either live mussels (10 plots, type M) or mussel dummies (10 plots, type D) were placed; on 10 plots, the nets were left empty (type Z). The remaining 10 plots without nets but with cleared surface (type E) were the control. For comparison, samples were taken from the ambient intact community. After 16 days of exposure, the community on the plots differed from the ambient one. In the E-Z-D-M series, only 7 out of 29 taxa, found in the samples, differed significantly in abundance. Chironomid larvae, adults and spat ofM edulis and My a arenaria were most abundant on the plots with hard substrate (Z, D, M). Adult .Jaera sp., Oligochaeta, Littorina saxatilis, and Nemertea were more abundant on the type M plots. The abundance of spat of Macoma balthica and Hydrobia ulvae did not differ significantly. The results indicate that the biological activity of musselsMeoiMfa in dense assemblages facilitated the immigration of adult animals of other species. The M. edulis aggregates either had no influence on the spat of mollusks or they attracted it as a hard substrate for settlement. (Biologiya Morya, 2014, vol. 40, no. 4, pp. 302-308).

Keywords: Mytilus edulis, community formation, experiment, intertidal zone, White Sea.

Характерной чертой мелководий Северной Атлантики являются плотные поселения двустворчатых моллюсков - мидий рода Mytilus, которые играют важную роль в структурировании и регуляции функционирования бентосных сообществ (Kautsky, Evans, 1987; Buschbaum et al., 2009; Khaitov, 2013). Будучи мощными эдификаторами (Gutierrez et al., 2003), в плотных поселениях мидии создают особенную среду, которая сильно отличается от окружающих биотопов. Таким образом

формируется сообщество мидий, структура которого отличается от таковой сообществ окружающего грунта (Хайтов и др., 2002, 2007а; Koivisto, Westerbom, 2010; Koivisto et al., 2011).

В ряде исследований было показано, что мидии, извлекающие из толщи воды большое количество органической взвеси (Asmus, Asmus, 1991), отфильтровывают планктонные личинки разных видов (Davenport et al., 2000), в том числе и свои собственные (Lehane, Davenport,

1 Работа выполнена при финансовой поддержке гранта РФФИ № 08-04-01315.

2004). Это приводит к сокращению обилия ряда бен-тосиых организмов, имеющих планктонное развитие (Dittmann, 1990). Частицы, не утилизированные в процессе питания, откладываются в грунте, окружающем поселение мидий (Иванов, Чивилев, 2002). Обогащение грунта органическими частицами способствует расцвету детритофагов (Dittmann, 1990; Ivanov et al., 2013) и активному росту бактерий-редуцентов (Pfister et al., 2010), вследствие чего повышается концентрация фосфор- и азотсодержащих веществ (Kautsky, Evans, 1987; Pfister, 2007), стимулирующих размножение микроводорослей (Pfister, 2007) и макрофитов (Kautsky, Wallentinus, 1980; Хайтов и др., 2008). В свою очередь, макрофиты также могут модифицировать среду, привлекая одни виды или угнетая другие (Khaitov, 2013).

Влияние плотных скоплений мидий, очевидно, обусловлено не только их биологической активностью. Важную роль может играть и структурирующее влияние этих моллюсков, способных создавать трехмерные "конструкции", увеличивающие гетерогенность среды и изменяющие характер осадконакопления (Crooks, Khim, 1999; Gutierrez et al., 2003).

Структура и динамика сообщества, связанного с плотными поселениями Mytilus edulis на мелководьях Белого моря, детально описаны ранее (Луканин и др., 1985; Хайтов и др., 2002, 2007а, б; Хайтов, Алексеева, 2005; Khaitov, 2013). В частности, было показано, что в друзах мидий на илисто-песчаной литорали Белого моря обилие некоторых видов животных и растений выше, чем в окружающем грунте. Вместе с тем механизмы, приводящие к увеличению их численности, пока неизвестны. В связи с этим в ходе полевого эксперимента мы попытались ответить на вопросы: 1) какие организмы иммигрируют в скопления мидий во взрослом состоянии; 2) какие организмы, имеющие планктонное развитие, целенаправленно оседают в скопления мидий; 3) какие формы привлекаются в скопления мидий их биологической активностью, а какие простым скоплением твердых тел, вкрапленных в мягкий грунт?

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Полевой эксперимент был проведен с 1 по 16 августа 2011 г. во время первичного оседания личинок моллюсков на илисто-песчаном участке средней литорали Южной губы о-ва Ряжкова (Кандалакшский залив, Белое море), характеризующейся низкой гидродинамической нагрузкой. Были заложены 40 площадок, на каждой из которых в грунт помещали металлическую рамку размером 160 х 160 х 100 мм. С площадки, ограниченной рамкой, изымали весь грунт, промывали его через сито с размером ячеи 0.5 мм, затем мелкую фракцию возвращали в полость, ограниченную стенками рамки. Материал, оставшийся на сите, удаляли на расстояние не менее 10 м от места постановки эксперимента. По углам рамки втыкали стальные колышки длиной 200 мм и диаметром 3 мм с крю-кообразно загнутыми верхними концами. Между колышками на 30 площадках натягивали сетку (120 х 120 мм, размер ячеи 8 мм), которая прилегала к грунту.

На 10 площадках по углам сетки закрепляли по четыре муляжа мидий: створки мидий, скрепленные цементным раствором, в который была вмурована никель-хромовая проволока (Хайтов и др., 2008). В пространство между муляжами помещали по 30 живых мидий размером 25-35 мм (площадки типа М). На 10 площадках второго типа (D) на сетке закрепляли 30 муляжей мидий того же размерного класса, что и живые моллюски. Десять площадок третьего типа (Z) были просто затянуты сеткой. На оставшихся 10 площадках, не затянутых сеткой, содержался только промытый грунт (тип Е), но по их углам располагались металлические колышки.

Все экспериментальные площадки находились на расстоянии 1 м друг от друга и располагались в одну линию параллельно урезу воды в порядке E-Z-D-M-E-Z-D-M и т.д. В начале (4 августа) и в конце эксперимента отбирали по 10 проб в фоновом сообществе, находившемся на 1 м мористее экспериментальных установок (далее соответственно площадки типов В и А). Для отбора проб использовали рамку размером 120 х 120 х 100 мм. Все пробы промывали через сито с размером ячеи 0.5 мм, фиксировали 75% раствором спирта и разбирали в камере Богорова под бинокуляром. Организмы идентифицировали и подсчитывали; определяли сырую массу нитчатых водорослей (преимущественно Enteromorpha sp. и Cladophora sp.). Для Mytilus edulis оценивали обилие моллюсков размером 1-17 мм (особи, которые не были высажены на экспериментальные площадки, а иммигрировали на них) и спата (недавно осевшие особи, имеющие на раковине только эмбриональное кольцо). Этот же подход использовали при анализе Hydrobia ulvae и Муа arenaria. Поскольку на раковинахМасота balthica граница эмбриональной раковины не прослеживалась, то к спату относили особей с длиной раковины менее 1 мм, показавших на гистограмме размерно-частотного распределения всей выборки (п = 536 экз.) отчетливый пик численности. Особей крупнее 1 мм условно относили к взрослым.

Для анализа сходства сообществ вычисляли матрицу попарных сравнений отдельных проб гидробионтов, используя коэффициент Брея-Кёртиса. Все показатели обилия организмов на площадках типов А, Е, Z, D и M предварительно были прологарифмированы (нитчатые водоросли были исключены из анализа). Сходство между пробами визуализировали с помощью диаграммы многомерного шкалирования (MDS), а оценка степ

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком