ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2007, № 2, с. 3-10
УДК 562:551.72(470.11)
МЕЛКИЕ ВЕНДСКИЕ ПОПЕРЕЧНО-РАССЕЧЕННЫЕ ИСКОПАЕМЫЕ
© 2007 г. А. Ю. Иванцов
Палеонтологический институт РАН e-mail: ivancov@paleo.ru Поступила в редакцию 26.10.2004 г. Принята к печати 18.04.2006 г.
Из позднего венда Архангельской области описаны два новых рода поперечно-рассеченных многоклеточных Tamga gen. nov. и Lossinia gen. nov., близких к вымершему в докембрии типу Proarticulata, и один род настоящих проартикулят Ivovicia gen. nov., все монотипические. Вид Onega stepanovi Fe-donkin переинтерпретирован, как принадлежащий к той же группе организмов. Предложено новое родовое название Archaeaspinus nom. nov., взамен преокупированного Archaeaspis Ivantsov. Vendomia menneri Keller отнесен к роду Dickinsonia Sprigg.
Таксономическая принадлежность вендских "мягкотелых" ископаемых дискутировалась долгое время, при этом диапазон разброса интерпретаций охватывал царства растений, грибов и животных, как одно-, так и многоклеточных. Большинство российских исследователей придерживалось последней гипотезы (Федонкин, 1985, 1987; Соколов, 1997). Недавно удалось показать на каменном материале, что многие поздневендские существа (из представителей так называемой эдиакарской биоты) действительно были сложно организованными Metazoa и вели подвижный образ жизни потребителей микробиальных пленок и детрита (Иванцов, Федонкин, 2001; Иванцов, Малаховская, 2002).
Большинство из них, относящиеся к типу Proarticulata, имели метамерное, расчлененное на десятки и даже сотни одинаковых поперечных элементов (изомеров), тело. Личинка таких существ была, наверное, значительно проще устроена, чем взрослая особь. Вполне вероятно, что личинки присутствуют среди уже описанных мелких вендских ископаемых с признаками поперечного расчленения тела: Archaeaspinus fedonkini, Armilifera parva, Cyanorus singularis, Onega stepanovi, Paravendia janae, Praecambridium siggilum, Vendia rachiata, Vendia sokolovi, Vendomia menneri, и среди новых форм той же группы - Ivovicia rugulosa, Lossinia lissetskii и Tamga hamulifera. То, что подобного рода ископаемые могут быть ювениль-ными формами каких-то уже известных видов, предполагалось давно (Birket-Smith, 1981; Федонкин, 1987), но так и не было подтверждено онтогенетическими сериями. Но возможно ли увязать вместе мало схожие, мелкие и крупные формы ископаемых животных, столь давно вымерших и не оставивших узнаваемых потомков? Это вряд ли удастся, при современном состоянии изученности вендской фауны, если в онтогенезе животное
проходило через метаморфоз с полным изменением морфологии. Сейчас это можно сделать, вероятно, только для тех случаев, когда развитие вымершего организма протекало без резких преобразований. У проартикулят, например, удается диагностировать ювенильные формы уже на стадии первых изомеров.
В Зимнегорском местонахождении найден экземпляр Yorgia waggoneri Ivantsov с 5-6 парами изомеров, при 35 у взрослых экземпляров (Иванцов, 2001). У Dickinsonia costata Sprigg известны маленькие экземпляры с 10 и меньшим числом пар изомеров, против, примерно, 120 у взрослых (табл. II, фиг. 14, см. вклейку) (Runnegar, 1982). Praecambridium siggilum Glaessner et Wade, возможная ювенильная форма Spriggina floundersi Glaessner (Birket-Smith, 1981), имеет 4 пары изомеров к, примерно, 40 у сприггины. Яркой особенностью выявленных молодых экземпляров проартикулят, кроме маленьких размеров и небольшого числа изомеров, является наличие нерасчлененной области, частично или полностью охватывающей тело. В ходе онтогенеза эта область сокращалась, а у дикинсониеподобных проартикулят настолько изменяла свою форму, что становилась почти неотличимой от изомеров (табл. II, фиг. 13, 14). Можно предположить, что на еще не известной наиболее ранней стадии онтогенеза в теле проартикулят изомеров не было совсем, и личинка этих животных имела вид не-расчлененного диска.
Точка роста, где происходило образование новых изомеров, расположена на заднем конце тела проартикуляты. С возрастом у этих организмов приращение изомеров замедлялось (возможно, прекращалось), точка роста отдалялась от заднего конца, а относительная длина последних изомеров увеличивалась, иногда значительно (табл. I, фиг. 5, 6, 9, см. вклейку). В связи с указанными
тенденциями онтогенетических изменений про-артикулят, интересна находка небольших экземпляров поперечно-рассеченного животного Ivovi-cia rugulosa gen. et sp. nov. (табл. I, фиг. 3, 4), несущего в себе признаки представителей трех, казалось бы, далеких друг от друга родов Dickin-sonia, Andiva и Marywadea. С равной вероятностью новое ископаемое может быть представлено как молодая форма и D. lissa и A. ivantsovi. Кроме общей для них тонкости изомеров, ивови-ция сходна с обоими видами наличием "ювениль-ных" признаков: с андивой (табл. I, фиг. 6) - присутствием большой нерасчлененной головной области, а с D. lissa (табл. I, фиг. 2) - крайним конечным расположением точки роста. Но по этим же двум признакам они и отличаются. У самого маленького достоверного экземпляра анди-вы, по размеру лишь в полтора раза превышающего больший из отпечатков ивовиции, точка роста уже далеко отстоит от заднего края (табл. I, фиг. 5); а у D. lissa не наблюдается нерасчлененной передней области. Можно предположить, что у молодых D. lissa, как у D. costata, такая область была, но из того же Зимнегорского местонахождения, только из более высокого горизонта известны очень маленькие экземпляры типичного для D. lissa строения (Федонкин, 1987). Если последние не представляют какую-то особенную карликовую форму D. lissa, то можно заключить, что размер особи вида на гипотетической стадии широкого первого изомера был на порядок меньше, чем известных экземпляров ивовиции. Сохраняя в своем строении определенные черты юве-нильных проартикулят, Ivovicia в то же время несколько напоминает Marywadea ovata (Glaessner et Wade, 1966) - представителя австралийского семейства сприггинид, которых относят к кольчатым червям или даже к переходной группе от ан-нелид к членистоногим (Glaessner, 1976; Федон-кин, 1985; 1987). Это сходство не удивительно, поскольку тело сприггинид (в том числе типового вида Sriggina floundersi) состоит не из сегментов, а из чередующихся "полусегментов", т.е. тех же изомеров. Очевидно, сприггиниды - это проарти-куляты, близкие по организации к ергиидам и в меньшей степени - к дикинсониидам. Наличие "переходных" форм, вроде ивовиции, это лишний раз доказывает.
Австралийское ископаемое Praecambridium sig-gilum Glaessner et Wade часто относят к артропо-дам, полагая, что туловище его сегментировано, т.е. каждый его поперечный элемент занимал всю ширину тела (Glaessner, Wade, 1971). Этот признак чрезвычайно важен, поскольку характерное для проартикулят чередующееся расположение изомеров предполагает наличие продольной перегородки, делящей тело (исключая, вероятно, канал пищеварительно-распределительной системы) на две - правую и левую - половинки,
что несовместимо с планом строения не только членистоногих, но и, вообще, членистых животных. Сравнивая прекамбридиума с Vendia sokolovi, М. Глесснер и М. Вейд посчитали, что чередующееся расположение полусегментов у последней -это следствие поздней продольной деформации отпечатка (там же). Это не верно - тело вендии не было деформировано, в чем можно убедиться, сравнивая единственный экземпляр V. sokolovi с многочисленными образцами близких видов V. rachiata и Paravendia janae (Иванцов, 2001, 20046). По моему мнению, на представленных в статье фотографиях (Glaessner, Wade, 1971, рис. 1, a-d) у прекамбридиума "сегменты" прерываются вблизи оси тела, а правые и левые их половинки расположены не супротивно, а в чередующемся порядке, как у проартикулят. Но небольшие размеры отпечатков и грубая зернистость несущего их песчаника не позволяют восстанавливать внешний облик прекамбридиума достаточно надежно. Подобное чередующееся расположение "полусегментов" - изомеров наблюдается и у Sriggina floundersi, встречающейся в тех же местонахождениях, что и прекамбридиум. Вполне вероятно, что прекамбридиум - это ювенильная форма если и не самой сприггины, как считал С. Беркет-Смит (Birket-Smith, 1981), то какого-то близкого к ней животного проартикулятной организации.
Другое мелкое поперечно-рассеченное ископаемое - Vendomia menneri Keller - описано и до сих пор было известно по одному очень маленькому экземпляру (Келлер, Федонкин, 1976). В типовом для вендомии местонахождении нами (совместно с Я.Е. Малаховской) найдено два более крупных отпечатка во всем похожие на вендо-мию, за исключением менее развитой нерасчлененной области (табл. II, фиг. 8-10). Чередующееся расположение составляющих тело этого организма "полусегментов", их субрадиальное расположение, позволяет утверждать, что вендомия представляет собой маленький экземпляр особого вида ди-кинсонии. Близкая к нему форма, но с изомерами меньшей толщины, присутствует в лямицкой свите. Отличительной особенностью Dickinsonia menneri является сохранение сравнительно большой нерасчлененной области даже у довольно крупных экземпляров, состоящих из многих изомеров. Поскольку Vendomia Keller, 1976 является младшим синонимом Dickinsonia Sprigg, 1947, наименование семейства проартикулят Vendomiidae Keller (Келлер, Федонкин, 1976) не имеет права на существование (Иванцов, 2004а).
Onega stepanovi Fedonkin (табл. I, фиг. 7, 8) в числе нескольких экземпляров была известна ранее из единственного местонахождения, расположенного в отложениях верховской свиты на р. Сюзьме (Келлер, Федонкин, 1976). В результате раскопок 2003 и 2005 гг. было собрано 68 экз. онеги в типовом местонахождении, а также 7 -на р. Солзе и 11 - на Зимнем берегу (в скоплени-
ях Z1(I) "Кимберелловые линзы", Z7(XVII), Z11(XXII)). Однако, новые находки лишь расширили известный диапазон распространения вида, но не принесли особых изменений в представление о его строении. Только на наиболее хорошо сохранившихся экземплярах удается наблюдать не отмечавшееся ранее (Келлер, Федонкин, 1976; Федонкин, 1985, 2000) отклоне
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.