ОКЕАНОЛОГИЯ, 2014, том 54, № 6, с. 805-815
МОРСКАЯ БИОЛОГИЯ
УДК 574.523
МЕЛКОМАСШТАБНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЛИЧИНОК СЕЛЬДИ (CLUPEA PALLASIIMARISALBI) И СТРУКТУРА ВОД В РАЙОНАХ НЕРЕСТА
В БЕЛОМ МОРЕ
© 2014 г. С. Г. Кобылянский, А. В. Дриц, А. В. Мишин, С. Г. Поярков, В. В. Кременецкий, С. А. Евсеенко, М. В. Флинт
Институт океанологии им. П.П. Ширшова РАН, Москва e mail: kobyliansky@ocean.ru Поступила в редакцию 29.10.2013 г., после доработки 20.02.2014 г.
На основе материалов, полученных с 17 по 26 июня 2012 г. в трех нерестовых районах беломорской сельди, расположенных в Онежском (губа Ухта) и Кандалакшском (губы Чупа и Княжая) заливах Белого моря, исследованы мелкомасштабные особенности количественного распределения личинок сельди и структуры вод. Установлено, что средняя численность личинок варьирует от 1.8 до 2.5 экз/м2 в районе Ухты, до 2.8—7.1 экз/м2 в районе Чупы и возрастает до 59.6—162.9 экз/м2 в районе Княжой. Показана четкая связь распределения личинок беломорской сельди с прибрежными биотопами, ядром которых являются структурные фронтальные зоны в устьевых частях нерестовых губ. Выявлена важная роль прибрежных фронтов в удержании личинок в пределах, благоприятных для развития акваторий и предотвращении их рассеивания. Пространственный масштаб областей удержания личинок в исследованных районах Белого моря составлял первые десятки км2.
DOI: 10.7868/S0030157414060045
Беломорская сельдь Clupea pallasii marisalbi Berg относится к числу наиболее массовых пелагических видов рыб Белого моря, составляя здесь в отдельные годы основу рыбного промысла. В пределах данного подвида различают две экологические группировки (или расы) сельдей: 1) крупные сельди с длительным жизненным циклом, нерестящиеся в летнее время и обитающие в центральной части моря, а также в районе о. Шуерецкого, у Соловецких островов и в Кандалакшском заливе и 2) мелкие короткоцикловые сельди, нерестящиеся весной и отличающиеся от первых рядом ювенильных признаков. Мелкие сельди в свою очередь образуют ряд локальных форм (стад) с дифференцированными морфологическими и биологическими показателями, сроками и местами нереста в Кандалакшском, Онежском и Двинском заливах [1, 3, 14, 15, 16, 17]. Они наиболее многочисленны и традиционно являются основным объектом промысла в Белом море. Изучению биологии этих сельдей посвящено много работ, основная часть которых выполнена в 20-е—80-е годы прошлого столетия [2, 4, 5, 6, 9, 10, 11, 18]. Анализ многолетних данных о промысле и размерно-возрастной структуре беломорской сельди свидетельствует о существовании резких межгодовых колебаниях ее численности [19]. Причины таких флуктуаций до сих пор окончательно не выяснены.
Известно, что одним из ключевых этапов в жизненном цикле рыб является период личиноч-
ной стадии развития от момента выклева до перехода к экзогенному питанию и метаморфозу в мальков [22, 27]. Согласно концепции "критического периода" [21] урожайность поколения определяется, главным образом, выживаемостью именно ранних наиболее уязвимых стадий цикла — предличинок и личинок. Исходя из этого, можно предположить, что существенную роль в многолетней популяционной динамике беломорской сельди играют факторы, определяющие условия развития и выживаемость личинок вида. С этой точки зрения, особенно важны исследования различных аспектов экологии личиночных стадий беломорской сельди и влияния абиотических и биотических параметров среды на характер распределения, численность и размерно-возрастную структуру личинок в местах их максимальной концентрации. В работах, выполненных в экспедициях Института океанологии им. П.П. Ширшова РАН в 2004—2007 гг., было показано существование устойчивых скоплений личинок сельди, приуроченных к районам основных нерестилищ в заливах Белого моря, и рассмотрены возможные механизмы, препятствующие выносу личинок в открытые районы бассейна [7, 8]. Вместе с тем, причины приуроченности таких скоплений к строго определенным биотопам и роль различных факторов в их формировании до сих пор остаются предметом дискуссии.
Целью настоящей работы было исследование мелкомасштабного пространственного (1—3 ми-
с.ш.
67 -
66 -
65 -
64-
\1.
Т~
32
34
—г
36
38
40
в.д.
Рис. 1. Районы исследований 17—26.06.2012 г. 1 — губа Ухта, 2 — губа Чупа, 3 — губа Княжая.
ли) и вертикального (1—20 м) распределения личинок беломорской сельди в районах скоплений в связи с особенностями гидрофизической структуры вод в разных заливах Белого моря.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Материал был получен с 17 по 26 июня 2012 г. в трех районах, расположенных в Онежском и Кандалакшском заливах Белого моря. В каждом из районов полный комплекс наблюдений был повторен через 5—6 дней (рис. 1). В Онежском заливе работы были выполнены в устьевой и центральной частях, а также в кутовой части — губе Ухта; в Кандалакшском заливе — в губах Чупа и Княжая и на прилежащих акваториях.
Отбор проб ихтиопланктона был выполнен методом горизонтальных косых и послойных ло-вов буксируемой планктонной сетью Бонго с диаметром входного отверстия 61 см и ячеей филь-
трующего конуса 500 мкм, оснащенной счетчиком профильтрованной воды и металлическим заглубителем-депрессором. Косые и послойные ловы проводились при скорости судна 2 узла. Диапазон глубин, на которых за время работ осуществлялись косые ловы, варьировал от 4 до 41 м. При проведении горизонтальных послойных ло-вов, во избежание заметного прилова ихтиопланк-тона из вышележащих слоев, сеть опускалась вертикально при полной остановке судна, при этом трос притравливался из расчета ее попадания на заданный горизонт. Подъем сети также осуществлялся вертикально при полной остановке судна. Время лова на данном горизонте составляло 510 мин. Послойные ловы осуществлялись во время выполнения суточных станций (станции 31 и 41) в устьевых частях губ Чупа и Княжая. На каждой суточной станции пробы отбирали примерно с 4-х часовым интервалом с 2—4 горизонтов в диапазоне глубин от 6 до 28 м. Истинная глубина лова сетью определялась при помощи тригонометрических расчетов, основанных на оценке угла и вытравленной длины буксирующего троса. Пробы ихтиопланктона фиксировали 4% раствором формалина. Подсчет числа личинок проводили на судне под бинокуляром методом прямого счета. Всего в рейсе на 56 станциях было отобрано 108 ихтиологических проб (65 с косых и 43 с послойных ловов). Объем собранного материала в обследованных районах приведен в табл. 1.
Информация о вертикальном распределении температуры, солености и плотности в толще вод была получена с помощью гидрофизического зонда 8БЕ \9plus в режиме автономной записи данных на твердотельную внутреннюю память. Всего за период работ на 71 комплексной океанологической станции было произведено 80 зондирований, из которых 77 — с постановкой прибора на дно.
Для оценки степени гетерогенности распределения личинок сельди в скоплениях использовался коэффициент агрегированности (К), отражающий долю личинок, пойманных на станциях, где их ко-
Таблица 1. Объем материала, места и сроки проведения отборов
Район сбора Дата сбора Количество станций/проб Диапазон глубин, м Число личинок сельди, экз
Онежский залив — устьевая и открытая части 17-18.06.2012 12/13 8-31 18
Онежский залив — кутовая часть 18.06.2012 7/14 4-18 559
(губа Ухта) 23-24.06.2012 5/6 4-17 156
Кандалакшский залив — устьевая 19.06.2012 7/7 13-28 175
часть (губа Чупа) 25.06.2012 10/13 8-37 100
Губа Чупа — суточная станция 19-20.06.2012 1/23 6-28 1967
Кандалакшский залив —кутовая часть 21.06.2012 8/8 15-37 6491
(губа Княжая) 26.06.2012 5/5 16-41 1195
Губа Княжая — суточная станция 21-22.06.2012 1/19 6-21 10802
Таблица 2. Средняя численность личинок беломорской сельди в косых ловах в различных районах моря
Район сбора Дата сбора Средняя численность, экз/м2 Пределы варьирования, экз/м2
Онежский залив — кутовая часть (губа Ухта) 18.06.2012 1.8 ± 1.1 0.3-4.4
23-24.06.2012 2.5 ± 1.0 0.2-4.7
Кандалакшский залив — устьевая часть (губа Чупа) 19.06.2012 7.1 ± 4.7 2.3-20.6
25.06.2012 2.8 ± 1.4 0.4-4.9
Кандалакшский залив — кутовая часть (губа Княжая) 21.06.2012 162.9 ± 104.6 21.8-439.1
26.06.2012 59.6 ± 44.1 9.5-175.9
личество (п) превышало среднее для данного района значение (п) на величину стандартного отклонения (SD): К = Ъп/Ы, где N — общее число личинок, пойманных на всех станциях; п1 > п ± SD [35].
РЕЗУЛЬТАТЫ
Данные о средней численности личинок беломорской сельди, пойманных в разных районах приведены в табл. 2. На первом этапе работ (18—22 июня 2012 г.) наибольшая численность личинок (163 экз/м2) была отмечена в губе Княжая Кандалакшского залива, наименьшая (1.8 экз/м2) — в губе Ухта Онежского залива. На втором этапе (23—26 июня 2012 г.) средняя численность личинок сельди в губах Чупа и Княжая уменьшилась в 2—4 раза, в то время как в губе Ухта — оставалась практически неизменной.
ОСОБЕННОСТИ СТРУКТУРЫ ВОД И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЛИЧИНОК СЕЛЬДИ
Онежский залив. Распределение поверхностной температуры и солености в Онежском заливе 18 июня 2012 г. показано на рис. 2. В юго-восточной части залива температура поверхностных вод повышалась до >14°С, отражая отепляющее воздействие стока р. Онега, тогда как поверхностная соленость снижалась до <21 рви. Именно здесь, в юго-восточной части акватории залива, происходило взаимодействие относительно теплых и пресных речных онежских вод с холодными и солеными водами центральной части залива.
В кутовой части Онежского залива к юго-западу от м. Глубокий формировалась фронтальная зона — область наиболее высоких температурных контрастов. Ее ширина составляла около 1.5—2.0 миль, а перепад температуры в ней достигал ~3°С (рис. 2). В узкой полосе между границей приливной осушки и изобатой 5 м, лежали теплые (>17.5°С), рас-пресненные (<18.5 рви) воды, поступающие с юга из района р. Онега. Эти воды заполняли губы Кяндскую, Нижмозерскую и Ухту, но не проникали к западу дальше м. Глубокий, "упираясь" здесь во фронтальную зону.
Особенности вертикальной стратификации вод в этой части акватории в период выполнения пер-
вой съемки 18июня 2012 г. показаны
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.