научная статья по теме МЕРИСТЕМА КАК САМООРГАНИЗУЮЩАЯСЯ СИСТЕМА: ПОДДЕРЖАНИЕ И ОГРАНИЧЕНИЕ ПРОЛИФЕРАЦИИ КЛЕТОК Биология

Текст научной статьи на тему «МЕРИСТЕМА КАК САМООРГАНИЗУЮЩАЯСЯ СИСТЕМА: ПОДДЕРЖАНИЕ И ОГРАНИЧЕНИЕ ПРОЛИФЕРАЦИИ КЛЕТОК»

ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ, 2004, том 51, № 6, с. 926-941

== ОБЗОР =

УДК 581.1

МЕРИСТЕМА КАК САМООРГАНИЗУЮЩАЯСЯ СИСТЕМА: ПОДДЕРЖАНИЕ И ОГРАНИЧЕНИЕ ПРОЛИФЕРАЦИИ КЛЕТОК

© 2004 г. В. Б. Иванов

Институт физиологии растений им. К.А. Тимирязева Российской академии наук, Москва

Поступила в редакцию 01.03.2004 г.

Анализируются механизмы поддержания длительной пролиферации клеток и ее остановки в меристеме растущего корня. Покоящийся центр (ПЦ) сохраняется в меристеме длительное время, тогда как остальные клетки покидают меристему после нескольких митозов. Встает вопрос о том, в какой мере такая организация пролиферации соответствует представлению о стволовых клеток, разработанному для клеток животных. Определению стволовых клеток для животных более соответствуют сами клетки ПЦ, а не расположенные на границе с ним активно делящиеся клетки. Однако ПЦ не является самоподдерживающейся популяцией клеток, закладывающейся на ранних этапах эмбриогенеза, а образуется из делящихся клеток в главном и боковых корнях. После декапитации корней клетки ПЦ могут возникать из клеток, которые в норме вскоре покинули бы меристему. Существует область меристемы, клетки которой после удаления апикальной части корня способны остаться в меристеме и образовать ПЦ. Поддержание размера меристемы определяется взаимодействием трех зон - ПЦ, инициальных клеток на его поверхности и основной группы активно делящихся клеток меристемы. Время жизни в меристеме основной группы активно делящихся клеток не зависит от числа испытанных ими делений и устойчиво к большинству разнообразных ингибиторов. В результате ингибирования пролиферации в основной части меристемы активируются деления клеток в самом ПЦ и возникающие вновь клетки могут переходить к быстрым делениям. Таким образом, размер меристемы поддерживается несколькими механизмами, и отдельные процессы могут быть как относительно независимы, так и регулироваться по принципам обратной и прямой связей. Тем самым рост корня приобретает устойчивость к различным воздействиям.

Корень - рост - меристема - покоящийся центр - стволовые клетки - пролиферация - переход к растяжению

За 50 лет, прошедших со времени открытия митотического цикла, была измерена продолжительность митотических циклов в корнях около 170 видов растений [1]. Анализ этого материала показал, что разная скорость роста корней различных растений и разных типов корней в пределах одной корневой системы зависит в большей мере не от частоты деления клеток, как может показаться с первого взгляда, а от размера меристемы и числа пролиферирующих клеток.

Длительный рост корня обеспечивается существованием апикальных меристем, в которых деления происходят в течение всего периода роста. Всякая клетка, за исключением самых апикальных, постоянно "отодвигается" от кончика за счет делений и последующего удвоения размеров

Сокращения: ПЦ - покоящийся центр, Тж - время жизни клеток в меристеме.

Адрес для корреспонденции: Иванов Виктор Борисович. 127276 Москва, Ботаническая ул., 35. Институт физиологии растений РАН. Факс: 007 (095) 977-80-18; электронная почта: ivanov@ippras.ru

клеток, расположенных между ней и кончиком. Поэтому несмотря на то, что деления в меристемах происходят в течение всего периода роста корня, большая часть самих меристематических клеток делится в течение нескольких суток и успевает поделиться за это время только несколько (3-8) раз. На определенном расстоянии от кончика клетки переходят к растяжению.

Только апикальные клетки в меристемах способны к длительным делениям, но в корнях семенных растений они делятся значительно реже остальных клеток меристемы. В тех корнях, которые способны к продолжительному росту, апикальные клетки входят в состав "покоящегося центра" (ПЦ) (рис. 1). Клетки ПЦ, хотя и редко, но делятся, и со временем клетки, оказавшиеся на базальной границе ПЦ выходят из него и переходят к частым делениям. В дальнейшем они смещаются от кончика корня новыми генерациями клеток. Сохранение меристемы определяется тождественностью преобразований последующих генераций меристематических клеток по мере удаления их от кончика корня вплоть до перехода

МЕРИСТЕМА КАК САМООРГАНИЗУЮЩАЯСЯ СИСТЕМА Чехлик Меристема Зона ратяжения

Расстояние от кончика корня

72 ч

(6 циклов делений)

6 ч

Рис. 1. Схема строения растущей части корня.

Данные о длительности митотических циклов и их числе и длительности растяжения приведены для корня проростка кукурузы при 27°С.

их к растяжению. Таким образом, в меристеме происходит постоянная смена клеток.

Для анализа перехода клеток к растяжению автор ввел понятие о "времени жизни клеток в меристеме" (Тж) [2, 3]. Оно означает период времени, по истечении которого меристематическая клетка переходит к растяжению, точнее сказать, когда ее апикальная стенка оказывается на границе меристемы и зоны растяжения, что происходит за счет роста клеток, расположенных между этой клеткой и ПЦ. В корнях клетки растут сим-пластно. Поэтому Тж одинаково у клеток разных тканей на одном расстояния от кончика корня, зависит от степени удаления от кончика и становится тем меньше, чем дальше находится клетка от кончика корня.

Изучение механизмов, которые обеспечивают длительное сохранение пролиферации клеток в меристеме, с одной стороны, и остановку делений в конце меристемы, благодаря чему поддерживается ее размер, с другой, являются наиболее актуальными проблемами в изучении функционирования меристем. Анализу этих проблем посвящена настоящая статья, без привлечения данных по регуляции прохождения клетками самих митотических циклов.

ДЛИТЕЛЬНОЕ ПОДДЕРЖАНИЕ ПРОЛИФЕРАЦИИ И ПРОБЛЕМА СТВОЛОВЫХ КЛЕТОК В КОРНЕ

Две популяции клеток в меристеме

Меристема состоит из двух неравных популяций клеток: апикально расположенной группы

клеток ПЦ, способных к многократным, но редким делениям в тех случаях, когда меристема не повреждена, и основной массы часто делящихся клеток, которые делятся лишь несколько раз и выходят из меристемы. Такое разделение на две популяции клеток характерно и для других систем с длительной пролиферацией, таких как апикальные меристемы побегов, различные тканевые системы у многоклеточных животных (кроветворение, кишечный эпителий, кожа и др.). Напротив, в системах с ограниченным числом делений, например, в интеркалярных меристемах стеблей, листьях однодольных, в мезофилле двудольных, нет такого разделения на две группы резко различающихся клеток, так же как и в корнях с ограниченным периодом роста [4, 5]. Клетки ПЦ отличаются от остальных клеток меристемы растянутыми митотическими циклами, непропорциональным удлинением периода в1 (возможно, с выходом части клеток в состояние покоя, период в0), замедленными синтезами белков и РНК и рядом других признаков [2, 6-8].

Клетки, расположенные на поверхности ПЦ, находятся в меристеме более длительный срок, чем выше расположенные клетки, до тех пор, пока они не оказываются удаленными от кончика корня новой генерацией клеток, вышедшей из ПЦ. Клетки на поверхности ПЦ часто рассматриваются как реальные инициали, и, более того, ряд авторов [9, 10] считает, что именно эти клетки являются стволовыми клетками, тогда как клетки ПЦ являются нишей, определяющей длительное сохранение способности инициальных клеток к пролиферации. Ранее предполагалось, что клет-

ки ПЦ наиболее сходны со стволовыми клетками у животных [2, 3, 6, 7, 11-14].

Длительный рост корня обеспечивается поддержанием пролиферации меристематических клеток в течение почти всего периода роста корня. Характерным признаком организации пролиферации клеток в тех тканях, где деления продолжаются в течение долгого времени, является наличие стволовых клеток. Рассмотрим, в какой мере этот принцип реализован в корнях и какие именно клетки целесообразно рассматривать в меристеме как стволовые.

Определение стволовых клеток

Ройеп и Loeffler [15] указывают на следующие критерии стволовых клеток: 1) отсутствие диф-ференцировочных маркеров, 2) способность к пролиферации, 3) способность к самоподдержанию популяции, 4) способность продуцировать большое число дифференцированных, функционирующих клеток, 5) способность восстанавливать ткань после повреждения, 6) разнообразная комбинация этих признаков.

Какие клетки в корне являются стволовыми -покоящийся центр или клетки на его поверхности?

Сопоставим, в какой мере те и другие клетки отвечают приведенным критериям стволовых клеток.

Наличие тканевых маркеров. С помощью генной инженерии получены корни, обладающие тканевыми маркерами, проявляющимися, например, в экспрессии определенных генов. Они не выявляются в клетках ПЦ, но обнаруживаются в прилегающих к нему клетках [10, 16, 17]. По этому признаку именно клетки ПЦ являются стволовыми клетками, а прилегающие к нему клетки уже коммутированы к тканевой дифференциров-ке. Клетки разных тканей, расположенные на ба-зальной границе ПЦ, уже могут четко различаться по активности ферментов [18]. Заметим, однако, что такая дифференцировка может быть обратимой, что было показано при замещении погибающих клеток в меристеме клетками, образовавшимися из других тканей (например, [19]), превращении меристематических клеток из основной меристемы в клетки чехлика без их делений [20] и в других случаях.

Способность к пролиферации. Средняя продолжительность митотических циклов в ПЦ в 610 раз больше, чем у клеток основной меристемы [1, 2, 6, 7, 21]. Клетки, прилегающие к ПЦ, в одних случаях (например, инициали чехлика в корнях кукурузы), делятся чаще остальных клеток меристемы, в других, (например, клетки, прилегающие к ПЦ сверху в корнях кукурузы), несколько

реже остальных клеток, но гораздо чаще, чем клетки ПЦ. Важен сам факт способности клеток ПЦ к делениям, который не вызывает сомнений. Благодаря длительным митотическим циклам, в особенности в результате относительно большего удлинения периода Gj, повышается устойчивость клеток ПЦ к различным воздействиям и снижается вероятность повреждений в стволовых клетках, которые дают начало всем остальным клеткам. Известно [22], что клетки ПЦ включают 3Н-ти-мидин только в три раза слабее, чем прилегаю

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком

Пoхожие научные работыпо теме «Биология»