ДОКЛАДЫ АКАДЕМИИ НАУК, 2013, том 448, № 3, с. 338-341
= ГЕОГРАФИЯ
УДК 556.114
МЕТАБОЛИЧЕСКАЯ МОЩНОСТЬ ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ КАК МЕРА ИХ УСТОЙЧИВОСТИ К ВНЕШНИМ ВОЗДЕЙСТВИЯМ
© 2013 г. Член-корреспондент РАН А. М. Никаноров, М. М. Трофимчук
Поступило 16.07.2012 г.
БО1: 10.7868/80869565213030201
Проблема устойчивости водных экосистем приобрела особую актуальность в связи с повышением интенсивности хозяйственной деятельности человека. Пределы устойчивости водных экосистем определяют максимально возможные антропогенные нагрузки, превышение которых может привести к необратимой деградации экосистем. В связи с этим устойчивость рассматривается как одна из важнейших характеристик водных экосистем.
Понятие устойчивости в научной литературе многообразно и поэтому в известной степени неопределенно. Только в одном обзоре [1] анализируется 163 определения экологической устойчивости, базирующихся на 70 различных концепциях устойчивости. Не рассматривая детально проблему устойчивости, в контексте настоящей работы мы коснемся только оценки устойчивости при различных режимах функционирования водных экосистем.
Как показано ранее [2, 3], отношение деструкции к первичной продукции можно рассматривать в качестве меры термодинамической упорядоченности экосистемы, а скорость изменения отношения деструкции к первичной продукции — в качестве термодинамического критерия эволюции состояния экосистемы. Многочисленными экспериментами на природных моделях (мезо-космах), проведенными авторами в течение более 20 лет, было доказано, что для описания эволюции состояний водных экосистем, подверженных воздействию особо опасных загрязняющих веществ, можно применить уже известные закономерности функционирования диссипативных систем [4—9]. Анализ динамики продукционно-деструкцион-ных процессов в фазовом пространстве {R/P; A(R/P) ■ Д?-1}, где R — деструкция, P — валовая первичная продукция экосистемы, на основе предло-
Южный отдел Института водных проблем Российской Академии наук, Ростов-на-Дону Гидрохимический институт, Ростов-на-Дону
женных критериев позволил выявить следующие основные закономерности функционирования экосистем:
ненарушенные экосистемы имеют минимальную плотность фазового пространства;
в ответ на внешние воздействия повышается плотность фазового пространства;
переход экосистемы из одного состояния в другое происходит после бифуркации, т.е. не плавно, а скачкообразно;
выявлено наличие аттракторов в фазовом пространстве;
наблюдается смещение импактной стационарной области в фазовом пространстве по оси R/P [10, 11].
На фоне упомянутых явлений выявилось важнейшее свойство водных экосистем, а именно различная реакция экосистем на воздействие одних и тех же токсикантов в сравнимых дозах в зависимости от режима функционирования экосистем в момент воздействия. Если исходный режим функционирования модельных экосистем представлен стационарной точкой (рис. 1а), токсическое воздействие (от 25 до 375 мкг/дм3 Cd2+ в разных мезокосмах) сразу же приводит к изменению типа аттрактора — точка трансформируется в предельный цикл. Изменяется положение аттрактора в фазовом пространстве — цикл формируется в области более высоких значений отношения R/P. Затем, после бифуркации, экосистема возвращается в исходную область фазового пространства, где формируется новый предельный цикл (рис. 1б), т.е. эволюция состояний модельных экосистем в данном случае проходит по схеме: стационарная точка (R / P = 0.6) ^ предельный цикл (R/P = 1.2)) ^ предельный цикл (R/P = 0.8).
Если исходным режимом функционирования экосистемы был предельный цикл (рис. 1в), первая реакция экосистемы на токсическое воздействие (от 500 до 750 мкг/дм3 Cd2+ в разных мезо-космах) заключалась в уплотнении фазового пространства, ограниченного исходным предельным
A(R/P)/At 1.5
1.0 0.5 0
-0.5 -1.0 -1.5
-2.0 1.5
1.0
0.5
0
-0.5 -1.0 -1.5 -2.0
МЕТАБОЛИЧЕСКАЯ МОЩНОСТЬ ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ (а) _ (б)
Материнская экосистема
1-4 /£
Токсическое воздействие в первые сутки 25-375 мкг/дм3 Cd2+
N
18
0
(г)
Токсическое воздействие в первые сутки 500-750 мкг/дм3 Cd2+
19
2.0 0
R/P
0.5
1.0
1.5
2.0 R/P
4
Рис. 1. Смена режимов функционирования экосистемы в зависимости от ее исходного состояния: а — исходное состояние представлено стационарной точкой; в — исходное состояние представлено предельным циклом; б, г — имтактные состояния экосистем. Числа у точек — сутки от начала эксперимента. Стрелками обозначено направление эволюции состояния экосистемы. Штриховыми эллипсами обведены области стационарных состояний экосистем.
циклом. Только через шесть суток, после бифуркации, параметры экосистемы смещаются в область более высоких значений отношения R/P, где формируется новый предельный цикл (рис. 1г). В данном случае сохраняется тип аттрактора, но меняется его положение в фазовом пространстве, что свидетельствует об изменении состояния экосистем. Эволюция состояния модельных экосистем проходит по схеме: предельный цикл (R/P = 1.0) ^ предельный цикл (R / P = 1.4). Следует подчеркнуть, что во втором случае уровень токсического воздействия в ряде мезокосмов был на порядок выше, чем в первом, и можно было предполагать моментальную реакцию на токсическое воздействие (изменение типа аттрактора и его положения в фазовом пространстве) именно в мезокосмах с высоким уровнем загрязнения. По-видимому,
различия в типах реакции экосистем связаны именно с их режимом функционирования в момент воздействия. Известно, что поведение системы, соответствующее предельному циклу, характеризуется определенной спецификой, а именно — малые возбуждения не разрушают ее стационарного движения [12]. В таком режиме экосистема обладает относительной устойчивостью и какое-то время сохраняет прежнее состояние, реагируя на значительное токсическое воздействие только снижением интенсивности изменения про-дукционно-деструкционных процессов, что проявляется сжатием фазового пространства, ограниченного предельным циклом. После исчерпания "запаса устойчивости" происходит бифуркация, и экосистема смещается в другую область фазового пространства.
340
НИКАНОРОВ, ТРОФИМЧУК
Физический смысл таких различий в поведении экосистем становится понятным, если рассмотреть размерности координат фазового пространства. Ось абсцисс Я/Р — отношение деструкции экосистемы к ее валовой продукции, где Я-деструкция определяется как энергия, затраченная экосистемой на поддержание собственной жизнедеятельности в течение некоторого периода времени (в нашем случае за сутки), и имеет размерность Дж • с-1; Р — продукция биомассы, фотосинтезированной за то же время, может быть выражена как в единицах энергии, так и в единицах массы.
Если выражать эти параметры в одинаковых размерностях — единицах энергии, то Я/Р — безразмерный коэффициент, удобный для сравнительного анализа, физический смысл которого можно определить как долю ассимилированной энергии, затраченную на поддержание жизнедеятельности. Если же продукцию выразить в единицах массы, то получаем размерность Я/Р — Дж • с—1/кг • с-1 = Дж • кг-1, т.е. величину, физический смысл которой составляет работа, выполненная экосистемой для поддержания единицы биомассы. Ось ординат показывает изменение величины Я/Р за некоторое время, т.е. скорость изменения Я/Р. Соответственно размерность оси ординат Дж • с—1 • кг—1, т.е. работа в единицу времени на единицу биомассы, или мощность экосистемы на единицу биомассы. В целом величину Д(Я/Р) • Д?—1 можно рассматривать как удельную мощность экосистемы, т.е. работу, совершаемую в единицу времени для создания и поддержания единицы биомассы. Поскольку речь идет о живой системе и основную часть деструкции составляет суммарное дыхание гидробионтов, есть основание назвать этот параметр удельной метаболической мощностью экосистемы. Отметим, что величина Д(Я/Р)Д?—1 тождественна таким образом дис-сипативной функции экосистемы.
Предлагаемая интерпретация полученных результатов моделирования водных экосистем позволяет понять и объяснить, почему различаются реакции на токсическое воздействие водных экосистем, характеризующиеся различными исходными режимами. Начальные режимы количественно отличаются друг от друга площадью охватываемого траекторией фазового пространства, размер которой, в свою очередь, определяется величиной Д(Я/Р) ■ ДГ1. В точке (рис. 1а) экосистема, представленная данной структурой, обладает критически минимальной, близкой к нулю мощностью. Иными словами, исходная структура модельной экосистемы не обладает необходимым энергетическим потенциалом для противостояния внешнему воздействию. Поэтому сразу после воздействия происходит перестройка структуры экосистемы, адаптирующая ее к новым условиям.
Реструктурированная экосистема получает возможность обеспечить необходимую скорость притока энергии, т.е. мощность для дальнейшего функционирования экосистемы и ее эволюции к состоянию, близкому к исходному по уровню баланса деструкции и продукции. В режиме предельного цикла (рис. 1в) экосистема обладает достаточным запасом мощности для того, чтобы какое-то время сохранять существующую структуру и удерживаться в той же области фазового пространства при том же балансовом соотношении. Только после исчерпания этого запаса экосистема перестраивается в новую структуру, соответствующую новым условиям существования. Поскольку структурная перестройка требует дополнительных затрат энергии, параметры экосистемы и в первом, и во втором случаях смещаются в другую область фазового пространства.
Следовательно, зависимость реакции экосистемы от режима функционирования можно связать с потенциальной возможностью экосистемы мобилизовать необходимый уровень мощности для сохранения существующего в момент воздействия баланса энергии и вещества. Если уровень мощности ниже необходимого, происходят структурные перестройки. Таким образом, можно констатировать, что устойчивость экосистем по отношению к внешним воздействиям, включая токсические, определяется режимом функционирования (состоянием) экосистемы в момент воздействия, который, в свою очередь, количественно определяется величиной удел
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.