БИОЛОГИЯ ВНУТРЕННИХ ВОД, 2015, № 3, с. 30-38
ЗООПЛАНКТОН, ЗООБЕНТОС, ЗООПЕРИФИТОН
УДК 574.587(275.2):591
МЕТАЗООПЛАНКТОН РАВНИННОГО ВОДОХРАНИЛИЩА В ПЕРИОД ПОТЕПЛЕНИЯ КЛИМАТА: БИОМАССА И ПРОДУКЦИЯ
© 2015 г. В. И. Лазарева, Е. А. Соколова
Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, 152742 пос. Борок, Ярославская обл., Некоузский р-н, e-mail: laz@ibiw.yaroslavl.ru Поступила в редакцию 09.01.2014 г.
На основании многолетних (1956—2010 гг.) наблюдений проанализированы структура, динамика биомассы и продукции различных трофических групп метазоопланктона Рыбинского водохранилища до потепления (до 1977 г.) и в период потепления. В 2004—2010 гг. биомасса (0.9 г/м3) и продукция (54 ккал/м2) сообщества в пелагиали водохранилища были ниже, чем на пике развития в 80— 90-х годах прошлого века (соответственно 1.2 г/м3 и 73 ккал/м2), но в 1.5 раза превышали таковые (0.6 г/м3 и 37 ккал/м2) до потепления климата. В современный период продуктивность метазоопланктона соответствует уровню эвтрофных водоемов. Вследствие потепления на ~2 нед увеличился период массового развития летнего зоопланктона, сформировался мощный пик биомассы и продукции во второй половине лета (август). Обсуждены эффективность переноса энергии от мирного планктона к хищному, а также скорость оборота вещества в зоопланктоне крупных равнинных водохранилищ в связи с изменением трофического статуса их экосистем при потеплении.
Ключевые слова: метазоопланктон, структура, продукция, водохранилище, потепление климата.
DOI: 10.7868/S0320965215030092
ВВЕДЕНИЕ
Во втором десятилетии XXI в. изменение климата стало очевидным фактом, не только привлекающим интерес ученых, но и серьезно влияющим на хозяйственную деятельность людей. К 2006 г. средняя температура (Т) воздуха на европейской территории страны увеличилась на 1.51°С, выше, чем в других регионах северного полушария [24]. Изменение Т воздуха с 2006 до 2012 г. указывает на продолжающуюся тенденцию к потеплению на всей территории России, особенно на ее европейской части [6, 7]. Здесь в последние 30 лет темп увеличения Т воздуха за каждое десятилетие составляет 0.49—0.53°С, Т воды в Рыбинском водохранилище — 0.89°С [6, 16, 24].
В неглубоких ди- или полимиктических водоемах умеренного пояса потепление климата обычно приводит к росту интенсивности процессов эвтрофирования [31]. То же отмечено для водохранилищ р. Волги [10]. Такое радикальное изменение среды обитания влияет на структуру и продуктивность водных сообществ, а также на трофические взаимодействия между видами [12, 31, 36]. В сообществах крупных водохранилищ изменения, связанные с потеплением, наименее изучены [31].
Цель работы — анализ динамики структуры и продуктивности зоопланктона Рыбинского водохранилища в условиях изменения климата.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Рыбинское водохранилище — одно из самых крупных в Волжском каскаде, его площадь 4550 км2, длина 250 км, ширина в озеровидной части 26 км [30]. Водохранилище заполнено в 1940—1949 гг., имеет сложную конфигурацию. Выделяют озеро-видный Главный плес и три речных: Волжский, Моложский и Шекснинский. В зависимости от уровня наполнения средняя глубина Главного плеса за вегетационный сезон варьирует от 4.9 до 6.3, Волжского — от 4.4 до 4.8 м [2]. В современный период экосистему водохранилища относят к умеренно эвтрофному типу [21].
Первое десятилетие XXI в. характеризовалось высоким уровнем наполнения водохранилища, наиболее полноводным (101.4 ± 0.1 м Балтийской системы) был 2008 г. [16]. В мае—октябре средняя глубина Главного плеса составила 6.0 ± 0.02 м, Волжского — 4.6 ± 0.01 м (рассчитана авторами по данным работы [2]). Водоем освобождался ото льда как обычно в конце апреля, однако продолжительность вегетационного периода возросла на 20 сут за счет более поздних сроков ледостава (ко-
Таблица 1. Состав и относительная биомасса (%) доминантов зоопланктона пелагиали Рыбинского водохранилища в 2004-2010 гг.
Таксон Весна Лето Осень
10.VI- 14.VII 15.VII- 12.IX
Bosmina longispina Leydig 7 ± 2 25 ± 4 7 ± 3 62 ± 5
Daphnia galeata Sars <1 19 ± 5 14 ± 4 <2
Leptodora kindtii Focke + Bythotrephes x hybridus (sin. B. longimanus Leydig) <1 9 ± 1 14 ± 1 <3
Mesocyclops leuckarti Claus + Thermocyclops oithonoides (Sars) 20 ± 3 13 ± 2 33 ± 5 13 ± 3
Eudiaptomus gracilis Sars 3 ± 1 9 ± 2 14 ± 2 6 ± 1
Cyclops kolensis Lilljeborg + C. vicinus Uljanin 41 ± 8 3 ± 0.5 <1 <2
Asplanchna priodonta Gosse + A. herricki Guerne + A. henrietta Langh. 11 ± 5 7 ± 2 7 ± 2 <1
Conochilus hippocrepis (Schrank) + C. unicornis Rousselet <1 5 ± 1 <2 <1
нец ноября) [17]. Степень прогрева водной толщи водохранилища в разные годы неодинакова. Так, 2008 г. был самым холодным в десятилетии: Т воды в июне-сентябре (16.5 ± 0.6°С) в пелагиали была близка к среднемноголетней норме. Напротив, аномально жарким летом 2010 г. средняя Т воды (18.9 ± 1.1°С) на 2.4°С, а максимальная (28.5°С) на 8—9°С превышала таковую в 2008 г. [14]. По сравнению с 70-ми годами ХХ в. наибольший прирост температуры воды отмечен летом и осенью [16].
Материалом для работы послужили результаты мониторинга пелагиали Главного и Волжского плесов Рыбинского водохранилища в течение мая—октября 1956—1995 и 2004—2010 гг. Пробы метазоопланктона (ЯоШега, Оаёосега, Сорероёа) собирали 10-литровым планктобатометром системы Дъяченко-Кожевникова каждые 2 нед. на шести стандартных станциях с глубиной 5—14 м. Описание, схема расположения станций, методика отбора и лабораторной обработки проб приведены в работе [12]. Сборы фиксировали 4%-ным формалином и просматривали в лаборатории под микроскопом. К доминантным относили таксоны, формирующие >5% биомассы сообщества.
Суточную продукцию метазоопланктона (РМЗ) рассчитывали на основании биомассы (ВМЗ) трофических групп и среднесезонных значений их удельной скорости продукции (суточных Р/В-ко-эффициентов). Подробная методика оценки РМЗ и других элементов баланса энергии сообщества приведена в работах [11—13]. Принимали, что вегетационный период метазоопланктона составлял 180 сут, из них весна (1 мая — 9 июня) — 40 сут, первая половина лета (10 июня — 14 июля) — 35 сут, вторая половина лета (15 июля — 12 сентября) — 60 сут и осень (13 сентября — 27 октября) — 45 сут.
Вычисления РМЗ проводили в единицах сырой массы и в единицах углерода. Учитывали, что су-
хая (беззольная) масса организмов планктона составляет 10% сырой, для коловраток Asplanchna — 5% [23], в сухой массе содержится 50% углерода [32]. При переходе от углерода к энергетическим эквивалентам считали, что 1 мг С соответствует 10 калориям.
Численность и биомасса зоопланктона сильно различаются в маловодные и многоводные периоды гидрологического цикла водохранилища [12], поэтому для выявления изменений в структуре и обилии сообщества сравнивали два маловодных периода: до начала потепления (1963— 1977 гг.) и современный (2004—2010 гг.).
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
С 1956 по 2010 г. состав доминантов зоопланктона водохранилища изменился незначительно [12]. В 2004-2010 гг., как и ранее, ~80% его биомассы формировали ракообразные. Весной преобладали (>60% ВМЗ) представители Cyclopoida (роды Cyclops, Mesocyclops и Thermocyclops), в первой половине лета и осенью — Cladocera (роды Bosmina и Daphnia) (~60% ВМЗ), во второй половине лета — Cyclopoida (роды Mesocyclops и Thermocyclops) и Calanoida (род Eudiaptomus) (вместе ~50% ВМЗ) (табл. 1). Коловратки формировали 8— 12% ВМЗ весной и летом, осенью их доля в зоопланктоне не превышала 1% ВМЗ.
В 2004—2010 гг. общая численность зоопланктона в водохранилище (98 ± 14 тыс. экз./м3) достоверно не отличалась от наблюдавшейся до 1977 г. (86 ± 14 тыс. экз./м3). Однако структура сообщества и численность видов, формирующих основу РМЗ водоема, существенно различались. В современный период численность всеядных ко-пепод Mesocyclops leuckarti и Thermocyclops oi-thonoides возросла в 1.5 раза (с 16.2 ± 1.4 до 23.9 ± ±2.8 тыс. экз./м3), Cyclopskolensisи C. vicinus — бо-
г/м3
V VI VII VIII IX X
мес.
Рис. 1. Сезонная динамика общей биомассы (г/м3) зоопланктона в Рыбинском водохранилище в разные годы (среднее для шести стандартных станций): 1 - 1977 г., 2 - 2004—2009 гг., 3 —2010 гг.
лее чем в 6 раз (с <1 до 3.9 ± 0.9 тыс. экз./м3). Численность кладоцер-фильтраторов увеличилась втрое: Bosmina longispina - с 2.1 ± 0.6 до 5.7 ± ±0.6 тыс. экз./м3, Daphnia galeata — с 0.7 ± 0.1 до 2.1 ± 0.5 тыс. экз./м3; копепод-фильтраторов Eud-iaptomus gracilis — почти вдвое: с 1.8 ± 0.3 до 3.3 ± ± 0.6 тыс. экз./м3. Суммарное количество хищных кладоцер (Leptodora kindtii и Bythotrephes х hy-bridus (sin. B. longimanus)) фактически не изменилось, но численность битотрефа возросла вдвое (с 25 ± 3 до 46 ± 5 экз./м3). Количество всеядных коловраток рода Asplanchna сократилось в 2 раза, тогда как численность мирных (52 ± 10 тыс. экз./м3) — осталась близкой к таковой (54 ± 13 тыс. экз./м3) в предыдущий маловодный период (1963—1977 гг.). Общая направленность изменения структуры зоопланктона определялась непропорционально сильным ростом (на 10%) доли копепод в сообществе. К 2010 г. это привело к формированию явственно "копеподного" облика летнего зоопланктона водохранилища.
Увеличение количества дафний и копепод, высокая численность которых наблюдается во второй половине лета, привело к изменению сезонной кривой динамики ВМЗ водохранилища. Сформировался ярко выраженный второй пик развития сообщества в июле—августе, сопоставимый с первым июньским (рис. 1). В 2004—2010 гг. пиковая ВМЗ в июне была сравнима с таковой в 1977 г., в июле—августе вдвое превышала наблю-
давшуюся ранее. Максимальные значения ВМЗ (3.4—6.4 г/м3) отмечены в центре (ст. Наволок) и восточной части Главного плеса (ст. Средний Двор и Измайлово) обычно во второй половине июня. В Волжском плесе наибольшие значения ВМЗ (3.8—4.2 г/м3) регистрировали в первой декаде августа всегда на границе с Главным плесом (ст. Молога). Осенний пик ВМЗ повсеместно был слабо выражен. Жарким летом 2010 г. пик ВМЗ в августе был заметно выше июньского, особенно в речных плесах (в 1.5 раза). В Глав
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.