ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2009, том 70, № 1, с. 66-77
УДК 581.524.1
МЕТОД КЛАССИФИКАЦИИ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ПО БРАУН-БЛАНКЕ В РОССИИ
© 2009 г. Б. М. Миркин1, Л. Г. Наумова2
1Институт биологии УНЦ РАН 450054 Уфа, Проспект Октября, 69 2 Башкирский государственный педагогический ун-т им. М. Акмуллы 450000 Уфа, ул. Октябрьской революции, 3а e-mail: geobotanika@rambler.ru Поступила в редакцию 29.10.2007 г.
Рассматриваются история и современное состояние классификации растительности России на основе эколого-флористических критериев (подхода Браун-Бланке). Анализируются предпосылки распространения этого подхода в СССР в 1960-е годы, бурное развитие эколого-флористической классификации в 1980-е годы, развитие и современное состояние теории классификации. Подход Браун-Бланке широко распространен в российской фитоценологии, российские синтаксономисты ассоциировались в международное сообщество исследователей растительности, что позволяет им активно участвовать в проектах по сохранению биологического разнообразия. Вклад в развитие синтаксономии вносит журнал "Растительность России". Авторы отвечают на критику А.М. Гилярова, считающего подход Браун-Бланке "рудиментом естественной истории", бесполезным для современной экологии.
В ранее опубликованной работе (Миркин и др., 2004) была показана роль классификации растительности для развития системы охраны природы, организации мониторинга изменений состояния биосферы под усиливающимся влиянием хозяйственной деятельности человека и исследований закономерностей функционирования популяций, сообществ и экосистем экспериментальными и стационарными методами.
Наиболее эффективным методом классификации растительности является подход Браун-Бланке (эколого-флористическая классификация). Появившись в 1920-е годы во Франции, подход быстро распространился по странам Европы, проник в Японию, Африку и на оба американских континента. В России этот подход стал распространяться только в 1980-е годы, но быстро вышел на положение широко используемого метода при составлении биологических кадастров на уровне растительных сообществ и маркируемых ими экосистем. Успех подхода объясняется тем, что он имеет ряд бесспорных достоинств:
1) универсален и позволяет классифицировать любую растительность - климаксовую и серийную, с устойчивыми доминантами и с доминантами, меняющими свое обилие в ходе разногодичной и сезонной изменчивости;
2) позволяет эффективно вскрывать закономерности связи растительности и среды и динамические тенденции растительности;
3) стимулирует полное выявление видового состава растительных сообществ;
4) делает обязательным условием публикацию полных таблиц геоботанических описаний, что
позволяет формировать международную базу данных о растительности и на этой основе проводить широкие ботанико-географические обобщения;
5) играет роль "эсперанто", который облегчает консолидацию исследований ученых из разных стран. Это позволило встроить российскую геоботанику в мировую науку о растительности.
В этой статье рассматриваются история и современное состояние эколого-флористической классификации растительности в России. Кроме того, в заключение статьи мы вновь вернемся к обсуждению взглядов "главного оппонента" подхода Браун-Бланке в России А.М. Гилярова (2003, 2005), утверждающего, что синтаксономические исследования обращены в безвозвратно ушедшее прошлое и не нужны современной экологии.
Библиография работ, в которых отражается процесс становления и развития эколого-флористической классификации в России, велика. Авторы ограничились цитированием лишь части наиболее важных работ и отсылают интересующихся полным списком публикаций к монографиям (Миркин, 1985, 1989; Миркин, Наумова, 1998), библиографии, опубликованной на страницах журнала "Excerpta botanica" (Solometch et al., 1994), а также к "Указателю статей..." (2007).
ПРЕДПОСЫЛКИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ПОДХОДА БРАУН-БЛАНКЕ В РОССИИ
Один из самых ярких экологов XX столетия Уиттекер (Whittaker, 1962) сформулировал представления об экологии экологов и как следствие этого - о двух традициях в развитии подходов к
классификации растительности, северной и южной. Первая традиция, зародившаяся при изучении бореальных лесов, привела к развитию классификации на основе доминатов, а вторая, объединившая исследователей юга Европы, к эколого-фло-ристической классификации.
Классификация растительности в российской геоботанике начала XX столетия полностью укладывалась в северную традицию. Ее истоки были связаны с классификацией таежных лесов, где "северные" критерии были достаточно эффективными: доминанты древесного яруса устойчивы, немногочисленны и, как правило, являются сильными эдификаторами, определяющими состав ценофиль-ных (в понимании С.М. Разумовского (1981)) видов сообществ. Напочвенный покров представлен сравнительно небольшим числом видов сосудистых растений, мхов и лишайников. Эта классификация, созданная В.Н. Сукачевым под влиянием работ А. Каяндера, была удобной в практической деятельности при определении системы лесопользования, так как типы лесов были немногочисленны, экологичны (часто отражали бонитет лесооб-разующих пород) и легко различались физиономи-чески.
Однако развитие классификации всех прочих, нелесных типов растительности - луговой, степной, пустынной и др. - испытало влияние "эффекта запечатления" (в понимании Мейена, 2001): на их признаки были экстраполированы закономерности организации таежных лесов и принципы их классификации (т.е. сформировалась "еловая догма"; Миркин, Наумова (1998)). Экстраполяция подогревалась общим климатом советской науки с ее разделением на научные школы по принципу "одна наука - одна школа" при незыблемом авторитете лидеров. Подобно тому, как при классификации лесов выделялись формации ели, пихты или сосны и ассоциации "ельник зеленомошный" и "сосняк беломошный", стали выделять аналогичные единицы луговой и даже сегетальной растительности. Появились анекдотичные формации - кукурузная, пшеничная, гороховая, ассоциации - разнотравно-пшеничная, мелкотравно-кукурузная, хвощово-го-роховая и т.д.
Последствия нарушения областей экстраполяции особенно полно проявились при классификации лугов, которая была разработана А.П. Шенни-ковым (1941). Если высшие единицы этой классификации (тип растительности, классы формаций -настоящие, остепненные, пустошные, болотистые и торфянистые луга) были достаточно экологичны, то этого нельзя было сказать о единицах более низкого ранга - формациях (выделяются по одному доминанту) и ассоциациях (выделяются по содо-минантам).
Во-первых, доминанты в луговой растительности флюктуируют, их состав может меняться не
только от года к году, но и при сезонной изменчивости, поэтому выделяемые по однократным геоботаническим описаниям единицы неустойчивы во времени.
Во-вторых, некоторые доминанты обладают широкой экологической амплитудой и потому "не умещаются" в рамках класса формаций. К примеру, разные ассоциации щучковой формации представляли практически все классы ассоциаций. "Раскалывались" на настоящие и остепненные луга разные ассоциации лугово-овсяницевой, лугово-лисохвостной и других формаций.
Наконец, поскольку четкое доминирование в луговых сообществах скорее исключение, чем правило, при классификации стали использоваться группы доминирования. Так, довольно часто устанавливались ассоциации типа разнотравно-разно-злаковой, разнобобово-разнозлаковой, разнотравно-осоковой и т.д. Причем поскольку в разных районах группы злаков, разнотравья, осок или бобовых имели разный видовой состав, то под одним названием могли скрываться сообщества с существенными различиями местообитаний и флористического состава.
У А.П. Шенникова были оппоненты, в первую очередь Л.Г. Раменский (1952), который считал ассоциации и формации луговой растительности, выделенные по доминантам, произвольными и не отражающими ни закономерностей распределения видов по градиентам среды, ни сочетаемости видов в сообществах.
Ситуация с доминантной классификацией степной и пустынной растительности была несколько лучше, так как в этих сообществах доминаты достаточно устойчивы, а экологическое гиперпространство с протяженными градиентами ведущих факторов среды (увлажнение и его переменность, засоление, характер почв) повышало их индикаторную значимость. По этой причине работы по классификации растительности аридной зоны на основе доминантов продолжаются по сей день и дают вполне приемлемые результаты, особенно если выделяемые формации и ассоциации документируются фитоценологическими таблицами, как в работе "Ботаническая...", (2003), обобщающей результаты исследований аридной растительности Центральной Азии, выполненных под руководством Е.И. Рачковской.
Вплоть до начала 1960-х годов раздавались критические голоса по поводу конкретных геоботанических работ, но не предлагалось никакой альтернативы доминантным классификациям. Не было конкретных предложений и у Л.Г. Раменского, который в самом общем плане сформулировал представления о детерминантах как критериях классификации. Детерминанты как индикаторы условий среды были противопоставлены доминантам и по своему характеру были близки к дифференцирую-
щим видам Браун-Бланке, к подходу которого Л.Г. Раменский относился резко отрицательно.
В 1960-1970-х годах в советской геоботанике начался поиск паллиативов - возможностей сочетания принципов эколого-флористической классификации и традиционной классификации на основе доминантов. Так, в резолюции третьего Всесоюзного совещания по классификации растительности (Ленинград, 1971) было предложено изменить определение ассоциации: кроме доминантов предлагалось использовать также ядро сопряженных видов и не рекомендован к употреблению синтак-сон "формация" в традиционном понимании. Была дана рекомендация публиковать сводные таблицы. Общая атмосфера конференции была проникнута интересом к подходу Браун-Бланке. Был создан совет из пяти редакторов, которым предложено подготовить к публикации серию монографий с включением фитоценологических таблиц. Казалось бы, что для развития метода складываются самые благоприятные условия. О
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.