БИОЛОГИЯ ВНУТРЕННИХ ВОД, 2013, № 3, с. 87-90
МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
УДК 504.064.36:574+574.587(28)
МЕТОД ВЫДЕЛЕНИЯ ГРАНИЦ БИОТОПОВ В ВОДОТОКАХ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ ИНДЕКСОВ ВИДОВОГО РАЗНООБРАЗИЯ
БЕНТОСНЫХ СООБЩЕСТВ © 2013 г. В. К. Шитиков, Э. В. Абросимова
Институт экологии Волжского бассейна РАН, 445003 Тольятти, ул. Комзина, 10,
е-таП: stok1946@gmail.com Поступила в редакцию 08.02.2012 г.
Обсуждены результаты использования 8НЕ-анализа, основанного на комплексном сравнении трех кумулятивных кривых: видового богатства, индекса разнообразия Шеннона и меры выравненно-сти. На примере средней равнинной р. Сок (приток Саратовского водохранилища) и данных гидробиологической съемки макрозообентоса показана применимость методики для выделения "однородных" участков водотока, на границах которых происходят существенные изменения видовой структуры ценозов.
Ключевые слова: видовое разнообразие, $НЕ-анализ, зонирование водотоков. БО1: 10.7868/80320965213030133
ВВЕДЕНИЕ
Развитие теорий речного континуума и динамики "пятен" связано с выделением характерных "процессно-функциональных зон" [9], которые существенно различаются между собой по всему комплексу экосистемных показателей и факторов среды. При этом важный элемент количественного анализа пространственного распределения гидробионтов — поиск границ между станциями, расположенными по продольному градиенту водотока, относительно которых видовой состав сообществ претерпевает резкие изменения сукцес-сионного характера [2].
Важную роль в оценке структурной неоднородности таксоценозов играют различные показатели видового разнообразия, такие как энтропия Шеннона, индексы Джини-Симпсона и меры выравненности, которые оценивают, насколько равномерно численность организмов распределена по видам. Традиционно эти показатели рассматривали отдельно, без учета их взаимной связи. Бузас и Хейек [5, 6] проанализировали зависимость между параметрами видового разнообразия и предложили простую схему количественного разложения информационной меры Шеннона H на две составляющих компоненты: богатство видов S и выравненность распределения обилия E. Фактическая возможность исследовать все эти показатели в комплексе представлена ими как метод SHE-анализа, где SHE — ак-
роним от буквенных обозначений параметров разнообразия.
SHE-анализ разработан первоначально для изучения пространственного распределения форами-ниферы [5], но в дальнейшем нашел широкое применение в различных ботанических и зоологических исследованиях [6, 7]. Он используется в двух модификациях: выделение биофаций (SHEBI — SHE for Biofaces Identification) и исследование целостности структуры сообществ (SHECSI — SHE for Community Structure Identification). Биофация — геологический термин и соответствует характерным биологическим компонентам стратиграфической единицы, определяющим ее существенные отличия от окружающих участков территории, но в экологическом контексте ее можно считать синонимом биотопу [5].
Метод SHEBI основан на пошаговом объединении смежных станций, расположенных вдоль изучаемой экологической последовательности (здесь — по продольному градиенту водотока), в результате чего постепенно накапливается видовое богатство гидробионтов с учетом их численности. Границы между биотопами определяются по резкому скачкообразному изменению значений индексов разнообразия S, H и E на фоне монотонной и равномерной динамики объединения участков с однородным характером видовой структуры.
88
ШИТИКОВ, АБРОСИМОВА
Цель работы — рассмотреть возможность применения 8ИБ-анализа для выделения характерных функциональных зон водотоков с использованием индексов видового разнообразия донных сообществ. Выбор объекта исследования обусловлен тем, что макрозообентос — наиболее стабильное и малоподвижное звено экосистемы, четко реагирующее на изменения факторов окружающей среды, что позволяет обоснованно оценивать границы биотопов на основе анализа его видовой структуры.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
8ИБ-анализ проводили по материалам гидробиологической съемки в течение ряда лет на 13 станциях, расположенных на всем протяжении незарегулированной равнинной р. Сок (длина 375 км) со вторым—четвертым классом качества вод. Всего по результатам 97 проб макрозообенто-са обнаружено 277 видов и таксономических групп донных организмов. Чтобы обеспечить равенство выборочного усилия [3] в пределах 9— 11 измерений, несколько последовательно расположенных станций объединено и количество анализируемых фрагментов реки сокращено до 9. Для расчетов сформированы матрицы N и Р размерностью 9 х 277, которые включали суммарные численности N особей каждого 1-го вида и их относительные доли р1 общей численности бентос-ных организмов во всех пробах, взятых на каждом из девяти участков.
"Каноническая декомпозиция видового разнообразия" [6, стр. 337] представляет собой уравнение, связывающее три его важнейших компоненты:
Н = 1п Б + 1п Е, (1)
где энтропия Шеннона Н = х Р 1п р рассчитывается в нетах с использованием натуральных логарифмов, а мера выравненности Е = eH/S (1 > Е > 0), предложенная Бузасом и Гибсоном [4], отражает степень равномерности распределения относительной популяционной плотности р^ по видам. Естественно, что при {р1 = р2 = ... = рБ} значение Е = 1, т.е. 1п Е = 0 и величина Ндостигает максимума: Н = 1пБ. В иных случаях слагаемое 1пЕ всегда отрицательно и рассчитывается как Н - 1п Б.
Показана тесная связь уравнения (1) с известными ранговыми моделями распределения численности видов. В частности, для случайного разделения ресурсов экологической ниши согласно модели разломанного стержня Мак-Артура для древесных сообществ установлена зависимость Н = 1пБ — 0.42, т.е. 1пЕ ^ сош! [8]. В случае ло-гнормального распределения обилия видов Пре-
стона постоянным уже оказывается соотношение ln E/ln S [6].
В ходе SHE-анализа оценивают, как изменяется баланс уравнения (1) при передвижении границ биотопов. Если, например, объединить видовое богатство двух смежных участков S1 и S2, то очевидно, что общее число видов S(1 + 2) возрастет. Если при этом индекс Шеннона остается постоянным, то это означает, что выравненность ln E уменьшается, т.е. увеличивается соотношение видов с высокой численностью особей и ярче проявляется роль видов-доминантов. Если же выравненность сообщества lnE в результате объединения участков не изменяется, то, согласно уравнению (1), энтропия H должна увеличиться на величину ln S.
В реальных условиях при движении по экологическому градиенту изменяются одновременно все составляющие разнообразия, однако важно подчеркнуть, что если имеем статистически целостное и пространственно однородное сообщество, то изменение Hи lnE носит монотонный и закономерный характер. Резкие скачки в динамике компонент уравнения (1) — признаки гетерогенности сообщества, и это позволяет выделить границы таксономических структур с характерным видовым составом.
Показано [5], что удобнее рассматривать динамику показателей разнообразия в зависимости от общей численности организмов N, составляющих сообщество. Это обусловливается линейным характером функциональной связи для ln S = a1 + + ^ln N; H = a2 + k2ln N и ln E = a3 + k3 ln N, которая подтверждается многочисленными экологическими исследованиями [1]. В этом случае легко просматриваемые нелинейные искажения зависимостей могут быть свидетельством структурной неоднородности таксоценозов.
Расчеты выполнены с использованием функций пакета forams для статистической среды R.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Стандартная для SHE-анализа совместная диаграмма воронкообразной формы (hollow curve), включающая все три зависимости H, ln S и lnE от lnN, построенные по эмпирическим данным, представлена на рис. 1. Кривые имеют кумулятивный характер, т.е. первая точка соответствует показателям разнообразия по результатам девяти гидробиологических проб для участка 1 в истоках р. Сок. Во второй точке объединялось богатство видов и подсчитывались суммарные значения N и доли Pi для 18 проб на двух смежных участках 1 и 2 и так далее. Для последней девятой точки разнообразие оценивалось по всем столбцам матрицы N, т.е. по всем 97 гидробиологиче-
МЕТОД ВЫДЕЛЕНИЯ ГРАНИЦ БИОТОПОВ В ВОДОТОКАХ
89
1.0 г
1.4
1.8
-2.2 L
8.5
10.5
12.5
Рис. 1. Зависимость накопленных значений видового богатства 5 (а, 1), индекса видового разнообразия Шеннона Н (а, 2, неты) и меры выравненности обилия видов Е (б) от численности особей N (ось абсцисс) донных сообществ по продольному градиенту р. Сок. Значения 5, Е и N логарифмированы.
ским пробам, взятым на участках р. Сок от истоков до устья.
Другая графическая интерпретация SHE-ана-лиза на рис. 2, давшая фактически идентичные результаты, основывалась на предложенной Вильсоном [10] модификации метода под акронимом SHEBIP (от англ. Proportional Abundances). Здесь введено пропорционирование численности особей на число последовательно объединяемых участков L (L = 1, 2, 3, ...), по оси абсцисс вместо lnN откладывается lnL.
Границы между отдельными биотопами (биофациями) легко установить по наиболее существенным отклонениям выборочных значений ln E как наиболее чувствительного элемента от их линейной аппроксимации (изломы, перегибы, выбросы и т.д.).
ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ
Результаты использования обоих методов (8НЕВ1 и 8НЕВ1Р) вполне адекватно отражают основные тенденции в изменении ценотической структуры и разнообразия по продольному профилю водотока. Относительно однородный видовой состав макрозообентоса в верхнем течении р. Сок (участки 1—3 с песчано-галечным субстра-
Рис. 2. Изменение накопленных значений меры выравненности обилия видов (ось ординат) от числа последовательно объединяемых участков (ось абсцисс) р. Сок. Цифры — последовательности объединяемых участков. Показана регрессионная модель 1пЕ = —1.151 —0.921пЬ и ее 95%-ные доверительные интервалы.
том и относительно чистой водой) типичен для ритральных сообществ, а основную долю фауни-стического разнообразия составляют литоре-офильные группы личинок амфибиотических насекомых Diptera, Ephemeroptera, Trichoptera. На участке 4 происходит некоторое измен
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.