ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2014, том 93, № 10, с. 1236-1249
УДК 598.243.8
МЕТОД ВЫЯВЛЕНИЯ ПОЛОВЫХ РАЗЛИЧИЙ В СТРОЕНИИ КЛЮВА МОНОМОРФНЫХ ВИДОВ ПТИЦ: НА ПРИМЕРЕ БЕЛОКРЫЛОЙ КРАЧКИ (CHLIDONIAS LEUCOPTERUS, STERNINAE)
© 2014 г. А. А. Виноградов
Тверской государственный университет, Тверь 170008, Россия e-mail: goodquit@tversu.ru Поступила в редакцию 29.12.2013 г.
Описана методика бесконтактного определения пола у одного из мономорфных видов птиц, белокрылой крачки, основанная на особенностях морфологии клюва. Наиболее достоверным критерием отличия самца от самки оказывается высота подклювья на уровне подбородочного выступа. Указанный признак в сочетании с рядом других промеров клюва позволяют с высокой достоверностью определять пол птиц в поле и по фотографиям. Диагностическим следует также считать отношение расстояния от конька надклювья до центра переднего края ноздри к расстоянию от линии смыкания клюва до центра переднего края ноздри. Указанная методика применима и к музейным материалам, но здесь она чувствительна к качеству приготовления тушки.
Ключевые слова: клюв, морфометрия, мономорфные виды, пол, определение пола.
DOI: 10.7868/S0044513414100122
Проблема определения пола у мономорфных видов птиц, а также у молодых особей и птиц в межбрачном оперении хорошо известна (Lee, Griffiths, 2003).
Большинство предложенных методик основано на признаках, получение которых связано с поимкой птиц (промеры клюва, цевки, стопы и т.п.) (Fox, Cooper, Ryder, 1981). Это не только снижает ценность указанных методов для использования их в полевых условиях, но и делает их практически неприменимыми при изучении труднодоступных видов, а также видов, находящихся под угрозой вымирания (Eason, Millar, Cree, Halver-son., Lambert, 2001; Vinogradov, 2012).
В настоящей статье мы предлагаем бесконтактный метод определения пола у мономорфно-го и монотипического представителя семейства Laridae, белокрылой крачки Chlidonias leucopterus (Temminck 1815). Этот метод хорошо зарекомендовал себя также применительно к мономорф-ным видам других систематических групп (Виноградов, Зиновьев, 2012).
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Выборка. Для анализа использовали три выборки. (1) Из личной коллекции автора статьи и сети Интернет отбирали сделанные в профиль крупномасштабные фотографии птиц, пол которых был определен при полевых наблюдениях по
характерным позам, демонстрируемым птицами (гнездовые пары), или другими надежными способами. Всего было проанализировано 89 таких фотографий: 40 фотографий самцов и 49 — самок. (2) Из сети Интернет выбирали сделанные в профиль фотографии крачек, но без определения пола (птицы в брачном и межбрачном нарядах, а также ювенильные экземпляры); эта группа составила 106 фотографий. (3) Группа состояла из фотографий, сделанных с 92 тушек белокрылых крачек (48 самцов, 29 самок, 15 без подписи пола), хранящихся в Зоологическом музее Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова.
Графический метод визуализации половых различий. По фотографиям птиц из группы (1) в графическом редакторе Adobe Photoshop CS2 9.0 вычерчивались абрисы голов. Для этого:
а) осуществлялось приведение изображения головы к произвольному стандартному масштабу и положению — линия смыкания клюва располагалась горизонтально;
б) выполнялся векторный абрис головы представителя одного пола, включая прорисовку контуров глаза и зрачка, ноздри, надклювья и под-клювья, а также границ покровов, примыкающих к клюву (рис. 1);
Рис. 1. Абрисы голов самца и самки белокрылой крачки, выполненные поверх фотографии.
в) данный абрис сохранялся в базовом прозрачном слое и принимался за основу для построения последующих абрисов этого пола;
г) последующие абрисы изготовлялись в масштабе предыдущего. При совмещении абрисов путем трансформации и вращения с сохранением пропорций особое внимание уделялось максимально возможному совпадению границ смыкания надклювья и подклювья, ноздри, переносицы и границ оперения в примыкании их к подклювью. Наибольшей флуктуации подвержены границы разреза глаза, оперения головы и горла, а также хоть и в меньшей степени, границы надклювья по коньку, нижней границы подклювья и вершины клюва — этим чертам уделялось меньшее внимание. Границы глаза и зрачка прорисовывались лишь для контроля соответствия масштаба абриса, а положение глаза определялось по нескольким максимально профильным изображениям птиц в спокойном состоянии, подобных выполненным на рис. 1. В любом случае точного совпадения по всем чертам добиться не удается, однако необходимо стремиться к максимально возможному совмещению каждого нового абриса с исходным по большинству из названных черт;
д) на основе изготовленных абрисов головы и поверх них по методу наименьших квадратов, глазомерно, вручную, без применения каких-либо программ в графическом редакторе Adobe Pho-
Рис. 2. Абрисы голов самок белокрылой крачки и усредненный абрис (сплошная линия).
Рис. 3. Усредненные абрисы голов самца и самки белокрылой крачки.
1о8Иор С82 9.0 вычерчивался усредненный абрис, характерный для данного пола, как средний для всех накопленных векторных рисунков абрисов голов, (рис. 2);
е) абрис головы первого экземпляра противоположного пола по возможности максимально совмещался с полученным усредненным абрисом уже разработанного пола и принимался как базовый для формирования пакета абрисов противоположного пола;
ж) далее повторялись процедуры, изложенные в пунктах г) и д) для противоположного пола;
з) усредненные абрисы голов самок и самцов совмещались для интерпретации различий (рис. 3).
Метрический метод выявления половых различий. Предыдущий метод выявил наиболее различающиеся признаки в пропорциях частей клюва
Рис. 4. Промеры клюва белокрылой крачки.
между самцом и самкой. Именно они были выбраны нами для последующей математической обработки (рис. 4). Измеряли следующие параметры: а — расстояние от конька надклювья до центра переднего края ноздри, b — расстояние от центра переднего края ноздри до линии смыкания надклювья и подклювья, c — высота надклювья в области подбородочного выступа, d — высота подклювья в области подбородочного выступа.
Измерение параметров осуществлялось в графическом редакторе Photoshop SC2 9.0 в условных единицах (см). При работе с соотношениями реальные размеры роли не играют; они при необходимости всегда могут быть учтены.
Для оценки половых различий в пропорциях клюва белокрылых крачек были выбраны, как наиболее репрезентативные, два соотношения (индекса):
a/b — расположение переднего края ноздри на надклювье, индекс положения ноздри;
c/d — относительная высота надклювья и под-клювья в подбородочной области, индекс выраженности подбородочного выступа.
Анализировались зоны перекрывания абсолютных значений всех размерных признаков и индексов для самцов и самок в трех выборках, после чего оценивалась точность разнесения полов как процент от анализируемого числа особей обоих полов.
В дополнение выписывались уравнения прямых дискриминантных функций, разделяющих точки всех названных выше параметров и соотношений. Линия раздела значений параметров и соотношений вычерчивалась для каждой выборки и всей совокупности птиц по двум точкам, каждая из которых рассчитывалась как средняя пары максимально сближенных на графике значений для самца и самки. Значения дискриминантных
функций рассчитывались затем в двух масштабах для каждого признака каждого самца и самки раздельно по выборкам и для всей совокупности.
Достоверность половых различий в конструктивных особенностях строения клюва самцов и самок по абсолютным значениям размерных и индексных признаков, а также по значениям дис-криминантных функций графиков описанных выше зависимостей, рассчитывалась по ^-критерию Манна-Уитни и i-тесту Стьюдента в программе STATISTICA 6 и Microsoft®Office Excel 2003, соответственно.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Графический метод оказался чувствительным к половым различиям в пропорциях клювов белокрылых крачек. Выявленные нами на основе усредненных абрисов типы клюва самца и самки (рис. 4), сохраняют свои пропорции даже в рамках индивидуальной изменчивости внутри пола. Два указанных ниже типа клюва белокрылых крачек при некоторой практике хорошо различимы в поле и на фотографиях (рис. 5).
Тип клюва самца. Клюв "грубее". Линия конька надклювья от переносицы до проекции переднего края ноздри прямая. Разрез ноздри наклонный, её передний край относительно конька и линии смыкания клюва находится значительно ниже середины высоты надклювья. Высота надклювья в области подбородочного выступа существенно меньше высоты подклювья. Подбородочный выступ явно выражен (рис. 1, 3, 5).
Тип клюва самки. Клюв грацильнее. Линия конька надклювья от переносицы до проекции переднего края ноздри несколько вогнута. Разрез ноздри горизонтальный, её передний край относительно конька и линии смыкания клюва находится приблизительно посередине высоты надклювья. Высота надклювья приблизительно равна высоте подклювья в области подбородочного выступа. Подбородочный выступ выражен слабо (рис. 1, 3, 5).
Параметры, снятые с абрисов клювов белокрылых крачек в графическом редакторе Photoshop SC2 9.0 в едином для обоих полов произвольном масштабе и условных единицах (см), а также их анализ, даны в табл. 1.
Из табл. 1 видно, что за исключением параметра d для всех выборок и всей совокупности птиц, а также параметра a для третьей выборки, везде имеются зоны перекрывания абсолютных значений всех размерных признаков; точность определения пола по ним отличается от 100% и находится в пределах от 0 (для параметра c у самцов во второй выборке и всей совокупности самцов), до 92.5% (для параметра a у самцов в первой выборке). По этим причинам указанные параметры не могут быть использованы для точной идентифика-
Рис. 5. Коллаж голов самца и самки гнездовой пары белокрылых крачек (видны основные различия между полами в форме клюва).
ции пола белокрылой крачки по абсолютным размерам признаков. Параметр ё, напротив, может рассматриваться как единственный точный диагностический признак пола для этого вида птиц. Наименее з
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.