научная статья по теме МЕТОДИЧЕСКИЕ ПОДХОДЫ К ОТБОРУ ОБРАЗЦОВ ЛЕСНОЙ ПОДСТИЛКИ С УЧЕТОМ МОЗАИЧНОСТИ ЛЕСНЫХ БИОГЕОЦЕНОЗОВ Сельское и лесное хозяйство

Текст научной статьи на тему «МЕТОДИЧЕСКИЕ ПОДХОДЫ К ОТБОРУ ОБРАЗЦОВ ЛЕСНОЙ ПОДСТИЛКИ С УЧЕТОМ МОЗАИЧНОСТИ ЛЕСНЫХ БИОГЕОЦЕНОЗОВ»

ЛЕСОВЕДЕНИЕ, 2015, № 3, с. 214-221

_ ОРИГИНАЛЬНЫЕ _

СТАТЬИ

УДК 631*452

МЕТОДИЧЕСКИЕ ПОДХОДЫ К ОТБОРУ ОБРАЗЦОВ ЛЕСНОЙ ПОДСТИЛКИ С УЧЕТОМ МОЗАИЧНОСТИ ЛЕСНЫХ БИОГЕОЦЕНОЗОВ*

© 2015 г. М. А. Орлова1, Н. В. Лукина1, В. Э. Смирнов2

1Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН 117997 Москва, ул. Профсоюзная, 84/32 E-mail: lukina@cepl.rssi.ru 2Институт математических проблем биологии РАН 142290 Пущино Московской обл., ул. Институтская, д. 4 Поступила в редакцию 16.12.2014 г.

Статья направлена на обоснование методических подходов к отбору образцов подстилки с учетом мозаичности лесных биогеоценозов. Данный подход важен для исследования взаимосвязей "растительность - почва" и оценки экосистемных функций лесов, таких как формирование плодородия почв и регулирование циклов углерода. Показано, что отбор образцов подстилки необходимо проводить с учетом составляющих биогеоценоз элементарных единиц - биогеоареалов (ЭБГА). Анализ, проведенный на основе индивидуальных и смешанных образцов, отобранных в широко распространенных бореальных лесах - ельниках кустарничково-зеленомошных, показал, что содержание элементов питания (азот, кальций, марганец) в органогенных горизонтах еловых ЭБГА выше, а кислотность ниже по сравнению с межкроновыми чернично-плеврозиумными. Запасы углерода, азота, кальция, марганца значительно (до двух раз) выше в гумусовых подгоризонтах подстилки еловых ЭБГА по сравнению с межкроновыми. Отбор смешанных образцов, позволяющий охарактеризовать лесные почвы на значительных территориях с меньшими затратами на проведение химического анализа образцов, предпочтительнее, но смешивание образцов необходимо проводить с учетом типа ЭБГА.

Лесная подстилка, отбор образцов почв, оценка экосистемных функций, единицы лесного покрова.

Исследование мозаичности лесных биогеоценозов необходимо для понимания закономерностей их функционирования и прогноза развития. Причиной мозаичности лесного покрова может быть влияние как абиотических (рельеф, почвооб-разующие породы), так и биотических факторов, к которым относятся экосистемные инженеры.

Древесные растения являются экосистемными инженерами лесов. Общепризнанно, что в целом существует связь между составом растительных сообществ, почвенной биоты и плодородием почв, которая выражается в формировании гумуса трех типов: мор, модер и мулль. О взаимосвязях между почвой и растительностью внутри биогеоценозов и о внутрибиогеоценотическом простран-

* Работа выполнена при поддержке гранта Президента РФ для молодых ученых МК-7008.2013.4, РФФИ № 12-04-33193-мол_а_вед, РФФИ 13-04-01644а, Программы Президиума РАН "Биологическое разнообразие".

ственном элементарном уровне их проявления известно значительно меньше. Н.В. Дылис (1969) с учетом динамики развития древесных растений обосновал целесообразность выделения в лесных биогеоценозах элементарной единицы ниже уровня биогеоценоза - парцеллы. В лесах с выраженной вывально-мозаичной структурой выделяются древесная парцелла и парцелла "окна". Существует еще несколько базовых концепций мозаичности лесных биогеоценозов и их отдельных компонентов: ценобиотическая микрогруппировка Л.Г. Раменского (1938), тессера Ханса Йенни (Jenny, 1958), тессера Л.О. Карпачевского (1977), лесные элементарные почвенные ареалы (ЭПА) В.М. Фридланда (1986). Проведенный нами анализ этих единиц (Орлова и др., 2011) показал, что парцелла Н.В. Дылиса и тессера Ханса Йенни характеризуют все компоненты биогеоценоза, но при этом парцелла не является элементарной внутрибиогеоценотической единицей, а

тессеры Йенни не имеют естественных границ. Другие единицы характеризуют отдельные компоненты БГЦ: микрогруппировка Л.Г. Рамен-ского - растительность, ЭПА В.М. Фридланда и тессера Л.О. Карпаческого - почвы. При этом ЭПА В.М. Фридланда характеризует лишь часть почв биогеоценоза, не охватывая так называемые предельные структурные элементы (например, подкроновые пространства, ветровально-почвен-ные комплексы и др). Тессера Л.О. Карпачевского не является элементарной единицей, поскольку он выделял в ней отдельные микрозоны. Таким образом, проблема идентификации элементарной внутрибиогеоценотической единицы сохраняет свою актуальность.

Для исследования взаимосвязей в системе "растительность-почва", обусловливающих эко-системные функции леса, в качестве элементарной единицы биогеоценотического покрова, на уровне которой эти взаимосвязи реализуются, мы предложили рассматривать элементарный био-геоареал (ЭБГА). ЭБГА - структурно-функциональная единица лесного биогеоценотического покрова, являющаяся элементарным провайдером (поставщиком) экосистемных функций, таких как формирование плодородия почв, регулирование биогеохимических циклов (Орлова, 2013а, б).

Для типологии ЭБГА предлагается два уровня: 1 - типы ЭБГА, 2 - группы типов ЭБГА (Орлова и др., 2011). Идентификация единиц первого уровня проводится на основе преобладающих видов растений, доминирование которых определяется на основе вклада в общее проективное покрытие / надземную фитомассу всех видов растений. Очевидно, что в лесу не только подкроновые, но и межкроновые ЭБГА связаны с доминирующей древесной породой через подземную сферу. В случаях подкроновых ЭБГА сначала дается название вида древесного растения, а далее - названия видов/родов напочвенного покрова. Выделение единиц групп типов ЭБГА целесообразно проводить с учетом вида - доминанта древесных растений, преобладающих жизненных форм сосудистых растений напочвенного покрова (кустарнички, травы), классов/подклассов мхов и лишайников на уровне целого отдела. Площади, формы, а также название ЭБГА определяются по растительному компоненту, который соответствует понятию ценобиотической микрогруппировки Л.Г. Раменского. Идентификация и оценка вклада элементарных единиц покрова могут быть проведены на основе крупномасштабного (1: 100) картографирования растительного покрова (Лукина и др., 2010).

При проведении различных исследований образцы лесных почв отбираются, как правило, только в межкроновых пространствах, что приводит к неадекватной оценке многих почвенных характеристик лесных биогеоценозов, поскольку не учитываются почвы подкроновых пространств, а также ветровально-почвенных комплексов, т.е. так называемые предельно-структурные элементы по Фридланду. Объективная оценка на уровне биогеоценоза требует отбора почвенных образцов, по крайней мере, в доминирующих ЭБГА, включая древесные.

Для анализа взаимосвязей в системе "расте-ния-почва" в бореальных лесах наиболее информативными являются подгоризонты подстилки - аккумулятора элементов питания. Лесным подстилкам было посвящено множество работ. Еще Г.Ф. Морозов отмечал: "Весь химизм лесных почв, поскольку он обусловлен лесом, весь подзо-лообразовательный процесс коренится, главным образом, в свойствах лесной подстилки и условиях ее перегнивания" (1926, с. 76). Проводились многочисленные исследования генезиса лесных подстилок, их структурно-функциональной организации, разработаны основы классификации, выявлены основные типы эволюции подстилок. Установлено влияние типа леса на количество и качество опада (Зонн, 1954, 1956, 1983; Сапожников, 1968, 1984, 1987, 1988; Богатырев, Флесс, 1983, Богатырев, 1990, 1995, Богатырев и др., 2004, 2006; и др.).

Оценка влияния растений на формирование кислотности и питательного режима лесной подстилки на внутрибиогеоценотическом уровне, т.е. уровне элементарных биогеоценотических единиц, требует специальных исследований. Известно, что взаимосвязи "растительность - почва" реализуются через растительный опад, из которого формируются почвенное органическое вещество и органогенные горизонты, являющиеся основным источником минерального питания растений в таежных лесах. Целесообразно сравнение не консервативных, а динамических свойств почв, отражающих эти взаимосвязи, к которым относятся доступные для растений соединения элементов питания (Лукина и др., 2010; Орлова и др., 2011; Ог1оуа et а1., 2013). Информативными интегральными показателями этих взаимосвязей являются характеристики кислотности и плодородия почв, к которым относятся содержание азота, доступных для растений соединений кальция, марганца. Содержание доступных для биоты соединений элементов питания в органогенных горизонтах почв, обусловленное влиянием опада растений разного состава, регулирует скорость разложе-

ния органического вещества. Согласно Б. Бергу (Berg, 2000), на начальных стадиях разложения накопление азота способствует разложению, однако на стадии лигнина азот оказывает обратное воздействие из-за угнетения грибов белой гнили. Кальций способствует разложению органического вещества на всех стадиях разложения из-за стимуляции роста грибов белой гнили. Марганец также оказывает стимулирующее воздействие на разложение органического вещества, поскольку является компонентом фермента Mn-пероксида-зы, отвечающего за разложение лигнина.

Цель данной работы - предложить и обосновать методические подходы к отбору образцов лесной подстилки с учетом внутрибиогеоценотического варьирования в актуальной кислотности и показателях плодородия отдельных подгоризонтов подстилки ельников кустарничково-зеленомошных. Разработка такого подхода важна для оценки взаимосвязей в системе "растительность-почва" и экосистемных функций лесных экосистем, таких как формирование плодородия почв и циклов углерода и элементов питания.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования проводили в центральной части Кольского п-ова (в окрестностях оз. Умбозеро) в широко распространенных в бореальной зоне ельниках кустарничково-зеленомошных в автоморф-ных ландшафтах. В древесном ярусе, который характеризуется незначительной сомкнутостью крон, преобладает ель (Picea abies) (Манаков, Никонов, 1981). Травяно-кустарничковый ярус представлен кустарничками рода Vaccinium: брусника (V vitis-idaea), черника (V myrtillus), голубика (V uliginosum). Кроме брусничных, встречается также вороника (Empetrum hermaphroditum). В моховом ярусе доминируют зеленые мхи: Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens, изредка встречается Dicranum scoparium.

Объектами исс

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком