научная статья по теме МЕТОДИКА РАСЧЕТА БОКОВОЙ И ВЕРТИКАЛЬНОЙ ПОДВИЖНОСТИ МЕЖДУ ПЛАТИЦЕЛЬНЫМИ ПОЗВОНКАМИ У ТЕТРАПОД Геология

Текст научной статьи на тему «МЕТОДИКА РАСЧЕТА БОКОВОЙ И ВЕРТИКАЛЬНОЙ ПОДВИЖНОСТИ МЕЖДУ ПЛАТИЦЕЛЬНЫМИ ПОЗВОНКАМИ У ТЕТРАПОД»

УДК 591.471.32:568.19.0.57.097.23:57.037

МЕТОДИКА РАСЧЕТА БОКОВОЙ И ВЕРТИКАЛЬНОЙ ПОДВИЖНОСТИ МЕЖДУ ПЛАТИЦЕЛЬНЫМИ ПОЗВОНКАМИ У ТЕТРАПОД PROTOCERATOPS ANDREWSI © 2010 г. А. Н. Кузнецов1, В. С. Терещенко2

1Зоологический музей МГУ им. М.В. Ломоносова, Палеонтологический институт им. А. А. Борисяка РАН E-mail — sasakuzn@mail.ru, e-mail — tereschenko@paleo.ru Поступила в редакцию 29.12.2008 г. Принята к печати 17.04.2009 г.

Разработана новая методика вычисления дорсовентральной и латеральной подвижностей между позвонками платицельного типа с V-образным (радиальным) расположением фасеток зигапо-физов. Такие позвонки встречаются у динозавров и некоторых других ископаемых рептилий, а также в шейном и поясничном отделах у млекопитающих. Формулы расчетов выведены на основе теоретического биомеханического анализа межпозвонковых дисков и суставов зигапофизов и отка-либрованы по точным замерам подвижности между шейными позвонками домашней овцы. Методика испытана на предкрестцовых позвонках архаичного рогатого динозавра Protoceratops an-drewsi. Для его шейного, поясничного и передней части грудного отделов среднеквадратичное отклонение расчетных амплитуд подвижности от ожидаемых значений оценивается в пределах до ±5°. По сравнению с овцой, у протоцератопса латеральная гибкость на протяжении предкрестцового отдела больше, а вертикальная гибкость в шейном отделе меньше.

Впервые функциональный анализ позвоночного столба ископаемого животного — игуанодона (Ornithischia, Dinosauria) — был выполнен Л. Долло (Dollo, 1887; цит. по Юрьеву, 1954). Он доказывал иммобилизацию позвоночника этого динозавра посредством системы окостеневших связок, перекрещивающихся по бокам от остистых отростков. Долло, опираясь на миологию примитивной птицы киви (Apteryx Shaw, 1813), рассматривал эти связки как производное сухожилий эпаксиальной мускулатуры отдаленных предков игуанодона. Последующие исследователи игуанодонтид и гадрозаврид в основном придерживались мнения Долло об отсутствии гибкости в армированных такими окостенениями отделах позвоночника (Vallois, 1921; Broili, 1922; Lull, Wright, 1942; Maryanska, Osmolska, 1984 и др.). Однако К.Б. Юрьев (1954), отмечая наличие обсуждаемых окостеневших сухожилий не только у Or-nithischia, но и у некоторых Saurischia (например, в хвосте у Deinodontidae), заключил, что они не мешали гибкости позвоночного столба динозавров. Р. Александер (Alexander, 1989) подчеркивал, что эти окостенения действительно больше похожи не на связки, а на сухожилия мышц, которые не могут полностью сковать подвижность позвоночника. Правда, ни Юрьев, ни Александер даже не пытались оценить эту подвижность.

Первая попытка количественного анализа подвижности между позвонками у вымерших животных была сделана Б. Зарником (Zarnik, 1926)

для морских ящеров (Plesiosauria, Sauropterygiа). Он реконструировал гибкость шеи плезиозавров в сравнении с некоторыми современными формами из числа черепах, змей и птиц. Однако в публикации не содержится описания или обоснования примененной методики. Более того, при анализе подвижности шеи плезиозавра были использованы даже не слепки позвонков, а рисунки. Таким образом, результаты Зарника невозможно проверить на достоверность, и их приходится принимать за самую приблизительную оценку.

Следующая попытка количественного анализа подвижности в позвоночном столбе ископаемых ящеров была предпринята для архаичного рогатого динозавра Protoceratops andrewsi Granger et Gregory, 1923 (Терещенко, 1991). Впервые был предложен принципиально новый подход к решению проблемы — определять подвижность не от руки, путем непосредственного вращения смежных позвонков друг относительно друга, а путем измерения их сочленяющихся частей и последующего вычисления подвижности по специальным формулам. Неоспоримыми преимуществами вычислительного метода реконструкции движений в суставах являются, во-первых, — контроль над величиной погрешности результата, а во-вторых, — возможность его применения даже на скелетах, где нельзя разъединять позвонки и перемещать друг относительно друга (например, на монтированных экспозиционных препаратах).

Однако требуется сравнение результатов вычислений с прямыми эталонными замерами подвижности на синдесмологических препаратах позвоночника, которые на ископаемом материале сделать невозможно. Поэтому возникла необходимость скорректировать вычислительный аппарат, разработанный В.С. Терещенко (1991), на рецентных позвоночных. В качестве модельного объекта требуется такое современное животное, у которого конструкция позвонков сходна с таковой у динозавров и точно измерена реальная межпозвонковая подвижность.

У современных рептилий и птиц тела позвонков обычно соединяются между собой синовиальным диартрозом, т. е. настоящим суставом со скользким хрящом на суставных поверхностях, с суставной жидкостью в узкой щели между сочленяющимися фасетками и окружающей все это суставной сумкой. Напротив, у динозавров и теко-донтов, судя по более грубой и неровной форме торцов тел позвонков, соединения в позвоночнике осуществлялись более примитивным способом — посредством межпозвонковых дисков, подобных тем, которые ныне сохранились только у млекопитающих. Поэтому млекопитающие и послужили модельным объектом в данном исследовании. Чаще всего тела их позвонков имеют уплощенные торцы — это платицелия в чистом виде. Реже у млекопитающих встречаются выпуклые и вогнутые торцы позвонков. Однако и в этом случае они связаны между собой межпозвонковым диском (как при платицелии), в отличие от истинных процельных позвонков современных рептилий, соединяющихся синовиальным диартрозом. Для настоящей работы принципиальное значение имеет не кривизна торцов тел позвонков, а наличие межпозвонкового диска между торцами — так называемого синхондрозного соединения. Что касается зигапофизов невральных дуг (суставных, или сочленовных отростков), то они соединены принципиально иначе, чем тела позвонков у млекопитающих и динозавров — синовиальными диартрозами.

У динозавров фасетки зигапофизов в принципе единообразны. В трансверсальной проекции они ориентированы примерно по радиусам по отношению к центру тела позвонка (V-образно, рис. 1, а, б). Согласно Г. Вирхову (Virchow, 1907; цит. по Schilling, Наске11, 2006), это классический радиальный тип фасеток. Лишь в редких случаях он несколько усложнен. Так, у баиноцератопса (Bainoceratops efremovi Tereschenko et Alifanov, 2003) обнаружено слабо выраженное замкопо-добное искривление фасеток презигапофизов на последнем грудном и, по-видимому, первом поясничном позвонках (Терещенко, Алифанов, 2003; рис. 1, в).

Напротив, у млекопитающих геометрия фасеток сочленовных отростков очень разнообразна (Filler, 2007). Радиальный (как у динозавров) тип

фасеток зигапофизов типичен для шейного отде-

1

ла (рис. 1, г, д; 2, а — С7-Т1 ). В грудном отделе фасетки в трансверсальной проекции ориентированы уже по окружности (а не по радиусу) к центру тела позвонка (рис. 1, е-и) — это тангенциальный тип фасеток (Virchow, 1907: цит. по Schilling, Haсkert, 2006). Еще одно отличие от шейного отдела — в отсутствии самих презигапофизов в виде отростков, так что их фасетки располагаются непосредственно на краниодорсальной поверхности невральной дуги. Для контакта с ними пост-зигапофизы предыдущего позвонка выдаются значительно каудальнее межпозвонкового диска (рис. 2, а — Т1-Т; 2, б). В конце грудного и в поясничном отделах млекопитающих опять, как и в шее, презигапофизы выступают в виде отростков краниальнее тела позвонка, над впереди лежащим межпозвонковым диском, и сочленяются с постзигапофизами посредством фасеток радиального типа. Однако здесь существуют варианты: у человека и ряда других млекопитающих фасетки представлены примерно такими же ровными площадками, как в шее, но в некоторых систематических группах зигапофизы заднегруд-ных и поясничных позвонков надстроены различными бортиками, или "замками" — сложными у Xenarthra или простыми у Bovidae (Halpert et al., 1987; рис. 1, к, л). В частности у относящейся к Bovidae домашней овцы (Ovis aries L., 1758) позвоночный столб (в нем семь шейных, тринадцать грудных и семь поясничных позвонков) характеризуется следующей сменой типов фасеток спереди назад: C2-T1 соединены обычными радиальными фасетками (рис. 1, г, д), T1-T11 — тангенциальными (рис. 1, е-и), а T11-S1 — радиальными с замками (рис. 1, к, л). Отметим, что даже простейшие замки Bovidae имеют более крутой рельеф, чем у баиноцератопса (рис. 1, в, к, л). Вывод: в качестве кинематической модели для позвоночника динозавров, у которых позвонки имеют простые радиальные фасетки зигапофизов, подходит только шейный отдел млекопитающих, а также поясничный отдел человека и других представителей класса, у которых радиальные фасетки зигапофизов этих позвонков не надстроены замками.

Точное измерение межпозвонковой подвижности требует особого оборудования — рентгена для замеров на целом животном (Пилипчук, 1975), кинорентгена для замеров в ходе прижизненной активности (Schilling, Haсkert, 2006) или специального станка для замеров на синдесмологических препаратах при дозируемой нагрузке (Wilke et al., 1997a; Kandziora et al., 2001). Именно последним методом получены уникально точные

1 Применяется стандартная нумерация позвонков: численный номер позвонка в каждом отделе начинается с единицы и предваряется первой буквой латинского названия отдела; например, C1, T1, L1 и S1 обозначают первые шейный, грудной, поясничный и крестцовый позвонки, соответственно.

Рис. 1. Типы фасеток зигапофизов позвонков: а, б — Protoceratops andrewsi Granger et Gregory, 1923, экз. ПИН, № 3143/7, в — Bainoceratops efremovi Tereschenko et Alifanov, 2003, экз. ПИН, № 614/33; г-л — Ovis aries L., 1758, экз. ЗММУ, № S—102061. а, в, д, ж, и, л — вид спереди; б, г, е, з, к — вид сзади. Обозначения: позвонки пронумерованы; ломаные линии и окружности подчеркивают тип фасетки — простой радиальный (а, б, г, д), радиальный с замком (в, к, л) и тангенциальный (е-и). Масштабная линейка — 100 мм.

замеры амплитуд сгибания-разгибания, боковых изгибов

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком