= ГЕОИНФОРМАЦИОННЫЕ СИСТЕМЫ И КАРТОГРАФИРОВАНИЕ =
УДК 581.52/581.524.3/574.9
МЕТОДЫ ИСЧИСЛЕНИЯ И КАРТОГРАФИРОВАНИЯ УСТОЙЧИВОСТИ ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМ*
© 2013 г. Э.Г. Коломыц, Л.С. Шарая
Институт экологии Волжского бассейна РАН Поступила в редакцию 21.01.2013 г.
Изложена итерационная процедура количественной оценки потенциальной устойчивости лесных экосистем как интегрального параметра их функционирования. Получены статистически значимые уравнения связей индексов устойчивости с параметрами биологического круговорота и факторами среды. Для одного из районов Среднего Поволжья представлены крупномасштабные карты-матрицы резистентной и упруго-пластичной устойчивости лесных биогеоценозов, которые характеризуют соответственно их чувствительность к изменениям климата и последующий сук-цессионно-восстановительный потенциал.
Введение. Экологический анализ территории не может обойтись без оценок устойчивости рассматриваемых объектов к внешним воздействиям. "Устойчивость представляет собой кульминационную точку всех экологических зависимостей.... Значимость новых данных и важность новых идей, несомненно, будут оцениваться по их вкладу в понимание этого экологического синтеза - устойчивости природных систем" [20, с. 394). Экологический синтез устойчивости состоит в том, что данное свойство природной среды является замыкающим звеном в сети межкомпонентных связей, определяющих функциональную организацию экосистем. На параметрах устойчивости концентрируется наибольшее число ландшафтных связей [11, 12].
Проблема устойчивости природных экосистем как их функциональной характеристики в целом, так и при различных внешних воздействиях многократно обсуждалась в литературе [1, 3, 6, 17, 18, 20, 22-24, 29, 31, 41, 42, 46 и др.]. Прежде всего, утвердилось общее представление о том, что существует два альтернативных типа устойчивости экосистем [17, 39, 42, 46 и др.]: 1) упругость (resilience), а точнееупруго-пластичность, экосистемы как ее способность возвращаться к исходному состоянию после возмущения, воспроизводя свою структуру и функционирование (равновесная динамика), либо переходить в новое устойчивое состояние, близкое к перво-
* Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ, проект № 11-05-00575-а.
начальному (неравновесная динамика); 2) резистентность (resistance) экосистемы - ее нечувствительность к внешнему воздействию, которую связывают с понятием стабильности (stability); последнее отражает способность системы к поддержанию динамического равновесия в течение определенного времени, ее сопротивляемость перехода в другую систему путем поглощения воздействий.
В зарубежных работах по лесной экологии устойчивость экосистем описывается чаще всего качественно, с привлечением количественных признаков-индикаторов, характеризующих устойчивость в неявном виде. Оценки ведутся по скорости роста, продуктивности и плотности древостоя, по видовому и функциональному разнообразию растительности, ее повреждению и др. [38, 46, 52 и др.]. Рассматривается связь устойчивости растительных сообществ с их сложностью, причем по принципу "чем сложнее (разнообразнее) сообщество, тем оно более устойчиво" [3, 20]. Этот теоретический постулат не только утвердился в общей экологии [17, 46], но и стал безоговорочно принятым в ландшафтной экологии [20, 26]. Однако он по-прежнему остается дискуссионным [31, 38, 40]. Во-первых, сами понятия сложности и устойчивости неопределенны [24], а во-вторых, - шенноновская энтропийная мера разнообразия, аналогом которой является известная мера устойчивости Р. Мак-Артура [41], неприложима к оценкам сложности природных экосистем с достаточно развитыми внутренними связями [23, 25].
В нашей стране изучение проблемы устойчивости лесов имеет солидную историю. Еще Г.Ф. Морозов [15] в начале ХХ в. ставил перед лесоводами задачу такого рационального лесопользования, чтобы лес мог сохранить свою "биологическую устойчивость и производительность", с возможностью быстрого естественного возобновления коренных типов леса, которые отличаются, как он полагал, наиболее высокой устойчивостью. Однако преобладающие в географии и геоэкологии оценки устойчивости до сего времени остаются преимущественно качественными, с такими дефинициями как "устойчивость слабая, средняя, высокая", при учете множества важных факторов [5], а иногда и при отсутствии сколько-нибудь строгих классификационных критериев. Однако элементы формализации уже вносились -например, при оценках устойчивости зонально-региональных геосистем крупной территории [4]. В соответствии с уровнями теплообеспеченности ландшафтов и их первичной биопродуктивности здесь выделены пять баллов устойчивости ланд-шафтно-экологических комплексов. При этом осталось неясным, о каком типе устойчивости и по отношению к каким видам внешних воздействий идет речь, поэтому выделенные категории устойчивости носят слишком абстрактный характер. В работе [21] представлен один из наиболее детальных качественных анализов устойчивости лесов при климатических изменениях, а также в условиях хозяйственной деятельности. Однако основанные на качественных субстратных признаках оценки реакции лесных экосистем на внешние воздействия здесь носят лишь самый общий характер и нередко оказываются весьма субъективными.
Устойчивость элементарного природного комплекса определяется "запасом его гомео-статичности" [1, 6]. В иерархической лестнице механизмов устойчивости природных экосистем [29] это третий, самый высокий, уровень устойчивости (после собственно биотического и экото-пического уровней), связанный с "потенциалом инвариантности геосистемы", по [26]. Одним из основных свойств природных экосистем является постоянство соотношений реакций синтеза и разложения органического вещества, то есть сбалансированность малого биологического круговорота [16]. Это важное теоретическое положение пока не нашло своего отражения в исчислении устойчивости природных комплексов.
В [6, 13] приведены общие положения теории устойчивости геосистем и описываются механизмы устойчивости различных природных компонентов, с использованием качественных и
количественных показателей, характеризующих (преимущественно косвенно) устойчивость той или иной геокомпонентной системы. В частности, выдвинут уровневый принцип биотических механизмов устойчивости природных комплексов и проведена полуколичественная (балльная) оценка устойчивости зональных экосистем к целому ряду естественных и антропогенных воздействий [29, 30].
В ландшафтной географии известен также опыт использования концептуального аппарата теории надежности для расчета парциальных мер устойчивости геосистемы [7, 13]. Устойчивость оценивается по поведению того или иного природного компонента и связывается с понятием отказа - события выхода состояния этого компонента из области гомеостаза в рамках некоторого инварианта, установление которого остается весьма проблематичной задачей. Не исключены также элементы субъективизма при нахождении пороговых значений структурных или функциональных параметров отдельных геокомпонентов, по которым оценивается вероятность отказа.
К настоящему времени достаточно глубоко разработаны чисто математические модели устойчивости экосистем. В целом эти модели описывают узкий круг относительно простых экологических конструкций и имеют принципиально детерминистский характер. Объектом анализа служат обычно популяция и биотическое сообщество как совокупность популяций. Мера их устойчивости рассчитывается как отношение отклонения возмущающего воздействия к величине отклика по заданным свойствам на это воздействие, либо как отношение величины гомеостаза к параметру неоднородности распределения зависимой переменной [32, 33].
Другой путь аналитических оценок устойчивости экосистем - по балансовым уравнениям их равновесных состояний, которые описываются потоками энергии и вещества, проходящими по трофическим цепям [14, 23-25 и др.]. Исчисление устойчивости ведется с помощью линейных дифференциальных уравнений. Большое внимание уделяется устойчивости иерархии пищевых сетей (главным образом типа "хищник - жертва") и математической устойчивости по Ляпунову, которая, как оказалось [23], мало применима к оценкам устойчивости природных экосистем. Устойчивость системы может оцениваться также на основе их динамики и иерархической организации в свете теории колебаний [19], то есть по соотношению частот ее собственных колебаний (и соответственно периодов релаксации) с часто-
тами внешних сигналов, вызывающих в ней вынужденные колебания.
К сожалению, методы математического моделирования устойчивости таких идеализированных экосистем до сих пор не нашли широкого применения в ландшафтной экологии, где исследователь имеет дело с гораздо более сложными, многокомпонентными и дискретными объектами, состоящими из разнокачественных элементов с различными характерными временами. Они отличаются принципиально вероятностным характером внутренних и внешних взаимодействий [2], а также нелинейностью своего поведения, обусловленной зарегулированной сетью положительных и отрицательных обратных связей [8, 23]. Функционирование и устойчивость таких систем определяются не численностью или динамикой биологических видов, а в первую очередь геохимическими циклами [24], то есть годовыми и многолетними круговоротами органического вещества. Именно в этом направлении и был предпринят нами поиск единых показателей (индексов) потенциальной устойчивости лесных экосистем.
Расчет мер устойчивости лесных биогеоценозов (первое приближение). Прежде всего, необходимо было определиться, по отношению к чему следует говорить об устойчивости гео(эко-) систем - к их структуре или функционированию. Иногда устойчивость понимается как способность системы изменять свои структурное характеристики в целях сохранения начального уровня (способа) функционирования [9]. Однако чаще всего под устойчивостью понимают именно ее структурную неизменность (или слабо выраженное изменение, не выходящее за пределы некоторой критической точки) путем варьирования функциональными параметрами [1, 6, 23 и др.]. С этим подходом связаны такие
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.