научная статья по теме МЕТОДЫ ВОССТАНОВЛЕНИЯ РАЗМЕРОВ ДЕФОРМИРОВАННЫХ И ПОВРЕЖДЕННЫХ ПОЗВОНКОВ У ИСКОПАЕМЫХ ТЕТРАПОД Геология

Текст научной статьи на тему «МЕТОДЫ ВОССТАНОВЛЕНИЯ РАЗМЕРОВ ДЕФОРМИРОВАННЫХ И ПОВРЕЖДЕННЫХ ПОЗВОНКОВ У ИСКОПАЕМЫХ ТЕТРАПОД»

ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2015, № 3, с. 70-80

УДК 56.07.074

МЕТОДЫ ВОССТАНОВЛЕНИЯ РАЗМЕРОВ ДЕФОРМИРОВАННЫХ И ПОВРЕЖДЕННЫХ ПОЗВОНКОВ У ИСКОПАЕМЫХ ТЕТРАПОД

© 2015 г. В. С. Терещенко

Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН e-mail: tereschenko@paleo.ru Поступила в редакцию 12.11.2013 г. Принята к печати 11.06.2014 г.

Предлагаются методы восстановления первоначальных размеров деформированных и поврежденных позвонков у ископаемых тетрапод, разработанные и опробованные в ходе изучения осевого скелета рогатых динозавров из верхнего мела Монголии. С их помощью можно не только более уверенно решать проблемы сохранности позвонков при обработке данных морфометрии, но и повысить качество реконструкции позвоночного столба, монтируемого для экспозиции скелета.

DOI: 10.7868/S0031031X15030125

Изучение закономерностей изменения строения позвонков вдоль позвоночного столба (сериальной изменчивости) имеет большое значение для выявления в осевом скелете признаков таксономической принадлежности (Терещенко, 1991, 2001, 2004, 2007; Терещенко, Алифанов, 2003; Терещенко, Суханов, 2009, 2014; Holmes, Ryan, 2013). В некоторых случаях возникает необходимость реконструировать недостающие или поврежденные позвонки с целью уточнения их истинных параметров. Существующая методика (Терещенко, 1990) позволяет восстановить как угловые промеры (наклон диапофизов, фасеток пре- и по-стзигапофизов и т.п.) деформированных позвонков, так и линейные размеры каждого второго отсутствующего смежного позвонка в серии позвонков хорошей сохранности. В настоящей работе предлагаются методы реконструкции линейных размеров позвонков удовлетворительной сохранности, которые хоть и сохраняют целостность элементов, но имеют повреждения и (или) деформированы. Несмотря на то, что эти методы разработаны при изучении сериальной изменчивости осевого скелета рогатых динозавров Монголии (протоцератопоидов), они приемлемы для всех тетрапод.

Автор благодарит В.Б. Суханова за сделанные фотографии, просмотр рукописи и ценные замечания.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

В качестве примеров сохранности материала в этой работе использовались позвонки рогатых динозавров, хранящихся в Палеонтологическом институте им. А.А. Борисяка РАН (ПИН): Bagacer-

а!ор1ёае тёс!., экз. ПИН, № 614/29; РгоШсегаШрь ёае тёс!., экз. ПИН, № 614/35; РгоШсегаШрБ Бр., экз. ПИН, № 3143/7; иёапосегаШрБ 18сЫкЫоу1 Кигсапоу, 1992, экз. ПИН, № 3907/11; ?Шапосег-аШрБ Бр., экз. ПИН, № 4046/11. Коллекционные номера ПИН соответствуют следующим местонахождениям в Монголии: 614 — Баин-Дзак, 3143 — Тугрикийн-Ширэ, 3907 — Удан-Сайр, 4046 — Ба-га-Тариач, отложения которых датируются поздним мелом (джадохтская свита). Почти у всех рассматриваемых протоцератопоидов позвонки сохранились хорошо, но у РгоШсегаШрБ Бр., экз. ПИН, № 3143/7, сочленовные поверхности тел предпо-ясничных позвонков повреждены, а шейные позвонки деформированы.

Определение порядковых номеров позвонков в позвоночном столбе и различия двух семейств протоцератопоидов по позвонкам велось с помощью специально разработанного определителя (Терещенко, 2007), в котором указана терминология и система промеров позвонков (рис. 1). При обработке данных морфометрии учитывалось, что дорсальная и вентральная длины тел, краниальная и каудальная ширина и высота позвонков и их элементов (тел и нейрапофизов) могут меняться по ходу позвоночного столба независимо друг от друга и с разной скоростью. Происходить это может у представителей разных полов и таксонов со своей спецификой (Терещенко, 2001, 2004, 2007, 2008; Терещенко, Суханов, 2009; Терещенко, Сингер, 2013). Поэтому во внимание принимаются не только упомянутые промеры позвонков, но и их средние значения (параметры). Вычисление средней величины от угловых и линейных промеров правой и левой сторон позвонка (условной средней) связано с выравниванием

их различий, возникающих в процессе препарирования и склеивания его фрагментов у ископаемых тетрапод, а также нивелированием индивидуальной изменчивости, если она ярко выражена. Последняя в позвоночном столбе проявляется в виде асимметрии формы, размеров, положения и развития парных структур позвонков (рис. 1, д, ж), аномальном срастании их элементов и особенностях рельефа сочленовных поверхностей тел, не влияя на характерные черты строения позвонков в целом у таксонов разного ранга (Коваленко, 1983, 1986, 1992; Терещенко, 1990; Filler, 2007; Holmes, Ryan, 2013). При небольших различиях замеров правой и левой сторон позвонка условной средней можно пренебречь и за параметр данной структуры принять любой промер. Подобным образом можно поступать, например, при определении параметров длины нейрапофи-за (рис. 1, а; L(N); 2, б, в) или отступа парапофиза от переднего края тела позвонка (рис. 1, б, е; lpa). Однако для некоторых позвонков Bagaceratopidae indet. (экз. ПИН, № 614/29) эти же параметры устанавливались по условной средней. В частности, на шестом шейном позвонке неточность склеивания крыши нейрапофиза (tectum neurale) с ножками дуги привела к существенной разнице промеров длины его правой и левой сторон (рис. 3, в; L(N) lf, L(N) rt). Кроме того, у этого экземпляра на первом грудном позвонке, как и на девятом шейном у ?Udanoceratops sp., экз. ПИН, № 4046/11, центры фасеток правого и левого па-рапофизов находятся на разных уровнях (рис. 1, д), что, вероятнее всего, связано с индивидуальной изменчивостью.

Величина промера и параметра совпадают, если они определяются одним измерением. Например, общая ширина позвонка (ширина позвонка по концам реберных отростков), которая на пред-крестцовых позвонках соответствует ширине позвонка в диапофизах, (рис. 1, е, з; BV, B(N) di). Длину тела позвонка можно определять двумя способами: либо измерить среднюю линию, соединяющую центры его передней и задней поверхностей, либо по параметрической средней, равной полусумме его дорсальной и вентральной длин тела (рис. 1, а; Lv, Ld). Параметры ширины и высоты тела совпадают с усредненным значением промеров его краниальной и каудальной сторон (рис. 1, в—е; B(C)cr, B(C)caud, Н(С)СТ, H(C)caud). Ширина нейрапофиза соответствует среднему значению от промеров ширины позвонка по концам презигапофизов и постзигапофизов (рис. 1, ж; B prz, B ptz). Высота ножек нейральной дуги измеряется сзади позвонка от центронейрапофиз-ного шва до основания остистого отростка, обычно совпадающего с дорсальной поверхностью постзигапофизов (рис. 1, б; Hn). Часто наряду с этим замером требуется определить параметр условной высоты нейрапофиза, полусумма условной и пара-

метрической средних которого включает промеры от дорсальной поверхности тела позвонка (дна спинномозгового канала) до латеральных кромок пре- и постзиапофизов краниальной, каудальной, правой и левой сторон позвонка (рис. 1, в—е; H(N)cr, H(N)caud). Oбщая высота позвонка измеряется по вертикали с его задней стороны от нижней кромки тела до вершины остистого отростка (рис. 1, в; HV). Заметим, что под длиной остистого отростка (L sp) понимается его протяженность от основания до вершины вне зависимости от степени наклона, высотой (H sp) — промер перпендикуляра, опущенного из вершины к уровню его основания, шириной (B sp) — краниокаудальный (продольный) промер, толщиной (S sp) — поперечный (Терещенко, Сингер, 2013). Эти же промеры приемлемы и для других отростков (реберных, диапо-физов и т.п., рис. 1, в, д—з).

Ранее при выводе формул межпозвонковой подвижности у тетрапод (Кузнецов, Терещенко, 2010) использовался параметр "Q", соответствующий среднему арифметическому четырех измерений от вентрального края тела до дорсолате-ральных кромок пре- и постзигапофизов краниальной и каудальной сторон позвонка, который в этой работе назван условной высотой позвонка (рис. 1, в, г, е; Hcr, Hcaud). Здесь же отметим, что при морфологических исследованиях, в основе которых лежит изучение строения каждого (одного) позвонка, величина параметра совпадает со средним арифметическим соответствующих промеров данного позвонка. При функциональных исследованиях основной интерес представляют промеры мест соединения позвонков (сочленовные поверхности тел, суставы зигапофизов и т.п.). Поэтому величина параметра равна полусумме интересующих нас промеров передней и задней сторон смежных позвонков.

Определение положения измеряемых структур позвонка относительно сагиттальной, трансвер-сальной и фронтальной морфологических проекций (плоскостей) устанавливается следующим образом. Высота тел позвонков и нейрапофизов определяется относительно вертикальной оси, которая принадлежит сагиттальной и трансвер-сальной (сегментальной по: Акаевский, 1975) плоскостям; шириной — относительно поперечной оси (по: Дубровский, Федорова, 2008), принадлежащей трансверсальной и фронтальной (горизонтальной по: Sumida, 1990) проекциям; длина — продольной оси (по: Дубровский, Федорова, 2008), относящейся к сагиттальной и фронтальной плоскостям (рис. 2, а). Промеры непарных отростков (остистых, гемальных), связанные с длиной и высотой, измеряются в сагиттальной плоскости, у парных (парапофизы, диапофизы, реберные) — в трансверсальной и фронтальной проекциях (рис.1, в, д, е, з). Толщина у первых определяется

B(N) di

B(N) pa

относительно поперечной оси, у последних — вертикальной и у всех отростков ширина связана с продольной осью позвонка (рис. 1, в, д—ж). Наклон этих отростков в сагиттальной и фронтальной плоскостях определяется относительно продольной оси позвонка, в трансверсальной — вертикальной или поперечной (рис. 1, в, е—з; idif, idiv, isp, itr). Наклон суставных поверхностей зигапо-физов определяется в трансверсальной проекции по отношению к сагиттальной плоскости, как по углу к вертикальной оси (Суханов, Манзий, 1986), так и по углу схождения правой и левой фасеток презигапофизов (рис. 1, е; угол А pr; Sumida, 1990, рис. 31 А). В связи с тем, что последний промер у деформированных позвонков восстановлению не подлежит, а их наклон к сагиттальной плоскости трудно измерить, при изучении сериальной изменчивости измерялся угол наклона фасеток презигапофизов к горизонтали (рис. 1, д; iprg). При этом за

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком

Пoхожие научные работыпо теме «Геология»